Phylogenetische Beziehungen in der GrünalgengattungAcrosiphonia

Abstract

Plasmogamic parthenogenesis and facultative caryogamy have been introduced as new definitions into literature on algal development byJónsson (1964a, b). In his studies on life cycles ofAcrosiphonia incurva andA. spinescens, he expresses the opinion that mating of gametes must not necessarily be followed by fusion of their nuclei. Only true zygotes give rise to unicellular sporophytes, whereas nuclei of false zygotes are separated by a cross-wall in the germinating cell, resulting in a mictohaplontic gametophyte.Jónsson (1967) described facultative caryogamy also in an Icelandic species, identified by him as “Acrosiphonia sonderi”. Recently,Jónsson (1968a) interpreted the succession of isomorphic generations in the Helgolandian speciesAcrosiphonia arcta by plasmogamic parthenogenesis, caryogamy being totally suppressed. In my studies on life histories ofAcrosiphonia species, facultative caryogamy has never been observed. Four different types of life-cycles are combined to a most striking example of phylogenetical relationships within a genus. Life-history is heteromorphic inA. spinescens. Zygotes develop into an independent Codiolum-like sporophyte, its zoospores give rise to the filamentous gametophytes. Biflagellate swarmers are able to develop in the same way, but very few of them germinate directly into gametophytes. Alternation of generations is not to be found in the Icelandic speciesA. grandis (Kornmann 1970). Though its zygotes give rise to a free-living, true Codiolum-stage at first, zoospores are not produced. After increasing the number of nuclei up to 16 by simultaneous divisions, the Codiolum-like cell grows out, directly producing a filamentous plant. Unfused swarmers develop in the same way.Acrosiphonia arcta, too, lacks an alternation of generations, but a Codiolum-like stage is brought about no more. The nucleus of the zygote divides twice, a process which is supposed to represent meiosis. The enlarged zygote develops into the filamentous plant, and generations are isomorphic throughout. Germinating biflagellate swarmers behave similarly after the nucleus has divided once. InAcrosiphonia sonderi, finally, sexual reproduction does not occur. Biflagellate zoospores only are produced, which develop in the same way as has been shown in the above-mentioned examples of direct reproduction inA. arcta andA. spinescens. Two trends of phylogenetical relationships become obvious in this series ofAcrosiphonia life cycles: (1) Alternation of the heteromorphic generations is gradually reduced to a succession of isomorphic ones, in which the germinating zygote constitutes the diplontic phase. (2) Direct development of swarmers, occurring exclusively in asexually reproducing species, is rarely found in the diplohaplontic type of cycles. This pattern of life-histories represents an efficient basis for taxonomical classification in the genusAcrosiphonia, whose species often lack clear morphological characters for distinction.

Zusammenfassung

1. Fakultative Karyogamie konnte bei keiner der untersuchtenAcrosiphonia-Arten nachgewiesen werden. Alle Arten mit geschlechtlicher Fortpflanzung können sich zusätzlich durch zweigeißelige Schwärmer vermehren.

2.Acrosiphonia spinescens hat heteromorphen Generationswechsel; der Sporophyt ist Codiolum-artig, der monözische Gametophyt fädig. Unverschmolzene zweigeißelige Schwärmer entwickeln sich ebenfalls zum Codiolum-Stadium, in seltenen Fällen auch direkt zu fädigen Pflanzen.

3. Dieser wie auch Punkt 5 sind keine Ergebnisse der vorliegenden Studie, ihr Inhalt ist aber für das Verständnis der Zusammenhänge notwendig. Die isländischeA. grandis hat keinen Generationswechsel, jedoch vereinigt ihr Thallus heteromorphe Bauelemente. Das aus der Zygote zunächst entstehende typischeCodiolum wächst im 16-Kern-Stadium — vermutlich nach vollzogener Reduktionsteilung — unmittelbar zur fädigenAcrosiphonia aus. Die Entwicklung zweigeißeliger Schwärmer zeigt keine morphologischen Unterschiede (Kornmann 1970).

4. AuchAcrosiphonia arcta hat keinen Generationswechsel; die zygotische Phase beschränkt sich auf die erste Zelle ihres fädigen Thallus. Nach wahrscheinlich meiotischer Teilung vierkernig geworden, wächst die Zygote zum fädigen Thallus weiter. Keimlinge aus zweigeißeligen Schwärmern werden nach der ersten Kernteilung zweizellig, ihre weitere Entwicklung gleicht der aus Zygoten.

5.Acrosiphonia sonderi pflanzt sich ausschließlich durch ungeschlechtliche zweigeißelige Zoosporen in gleicher Weise fort, wie dies beiA. arcta undA. spinescens zusätzlich der Fall ist (Kornmann 1962b).

6. DieAcrosiphonia-Arten mit geschlechtlicher Fortpflanzung zeigen eine stufenweise Reduktion der Diplophase von einer absoluten über eine zeitlich begrenzte Selbständigkeit bis zur völligen Einbeziehung in einen einheitlichen Organismus. Die Fähigkeit unverschmolzener Schwärmer, sich direkt zu entwickeln, verbindet diese Arten mit denen ohne geschlechtliche Vermehrung.

7. Die Kenntnis der Lebenszyklen derAcrosiphonia-Arten bildet die Grundlage für eine systematische Gliederung der Gattung, deren Arten in vielen Fällen kennzeichnender morphologischer Unterschiede ermangeln.