Die Verbreitung und das jahreszeitliche Auftreten der AnthomeduseRathkea octopunctata M. Sars, sowie die Temperaturabhängigkeit ihrer Entwicklung und Fortpflanzung

Zusammenfassung

1. Die Verbreitung der AnthomeduseRathkea octopunctata M. Sars wird nach den Literaturangaben beschrieben. Die Meduse ist eine circumpolare nordboreale Form. In den europäischen Gewässern ist das Hauptverbreitungsgebiet die Nordsee mit den angrenzenden Meeresteilen. Das Verbreitungsareal dehnt sich im Süden bis ins Mittelmeer und Schwarze Meer, im Norden bis in die arktisch-boreale Zone aus.

2. Im borealen Hauptverbreitungsgebiet ist das Vorkommen der Meduse im Plankton auf die kalte Jahreszeit beschränkt. Sie erscheint in den Monaten Oktober bis Dezember und ist während der Wintermonate ständig in geringen Mengen im Plankton vorhanden. Im Frühjahr (April bis Mai) tritt eine Massenentwicklung ein, danach verschwindet sie in kurzer Zeit mehr oder weniger vollständig. Im Mittelmeer und im Schwarzen Meer wurde die Meduse bislang für die Frühjahrsmonate beschrieben, während sie im arktisch-borealen Gebiet eine reine Sommerform ist.

3. Die Meduse hat die Fähigkeit, sich ungeschlechtlich durch Medusenknospen zu vermehren. Dadurch treten verschiedene Medusengenerationen auf: a) die Primärmedusen, die in der üblichen Weise aus Knospen der Polypenkolonie entstehen; b) die Sekundärmedusen, die durch Knospenbildung am Manubrium der Primärmedusen erzeugt werden. Die Sekundärmedusen besitzen die gleiche Fähigkeit der asexuellen Fortpflanzung und erzeugen weitere Medusengenerationen, wodurch der Bestand schnell vergrößert wird. Auf diese asexuelle Fortpflanzung der Meduse selbst ist ihre Massenentwicklung im Frühjahr zurückzuführen.

4. Primär- und Sekundärmedusen lassen sich morphometrisch durch ein verschiedenes Höhen-Breitenverhältnis unterscheiden.

5. Zwei verschiedene Gebiete des borealen Hauptverbreitungsgebietes, das Kanalgebiet bei Plymouth und das nordfriesische Wattenmeer bei List a. Sylt werden auf das Vorkommen der Meduse und die Temperaturverhältnisse verglichen. Beginn und Dauer des zeitlichen Auftretens vonRathkea ist in beiden Gebieten annähernd gleich. Die Prüfung der Temperaturverhältnisse ergibt allgemein: a) der Beginn des Auftretens fällt in eine Zeit schnell sinkender Temperaturen, die Massenentwicklung, die anschließende Periode der sexuellen Fortpflanzung und das schnelle Verschwinden fallen in eine Zeit schnell steigender Temperaturen; b) die obere und untere Temperaturgrenze für den Beginn des Auftretens und für das Verschwinden liegen zwischen rund 15 und 11 bzw. 11 und 15° C; c) die sexuelle Fortpflanzung vollzieht sich in engen Temperaturgrenzen.

6. Der Fortpflanzungswechsel im Frühjahr wird in seinem zeitlichen und qualitativen Ablauf durch die Analyse von Planktonfängen demonstriert. Die Prüfung der Wassertemperatur ergibt, daß die kritische Temperaturgrenze, bei der der Wechsel erfolgt, bei etwa 7° C liegen muß.

7. Durch die Aufzucht der Polypen- und Medusengeneration im Laboratorium konnte im Temperaturversuch nachgewiesen werden, daß die entscheidenden Phasen der Entwicklung und Fortpflanzung vonRathkea deutlich temperaturabhängig sind.

8. Die Bildung der Medusenknospen in der Polypenkolonie, die Voraussetzung für den Beginn des Auftretens der Meduse im Plankton ist, erfolgt bei sinkender Temperaturtendenz unterhalb einer oberen Grenze von rund 14 bis 12° C.

9. Die Medusenknospung am Manubrium der Primärmedusen beginnt bei fallender Temperaturtendenz und ist an tiefe Temperaturen unterhalb einer kritischen Temperaturgrenze von 6 bis 7° C gebunden.

10. Die Knospungsgeschwindigkeit ist bei sinkenden Temperaturen und bei gleichmäßig tiefen Temperaturen unter der kritischen Grenze gering. Bei steigender Temperatur im Bereich der „Knospungstemperatur“ nimmt die Knospungsgeschwindigkeit zu; das gleiche ist anfangs beim Überschreiten der kritischen Grenze der Fall. Anschließend erfolgt die Reifung der Gonaden, womit die Knospung beendet wird.

11. Eine schnelle Reifung der Gonaden ist an Temperaturen von 8 bis 9° C gebunden; der Höhepunkt der sexuellen Fortpflanzung im Frühjahr liegt bei 9 bis 12° C.

12. Einunddieselbe Meduse besitzt die Fähigkeit, sich zuerst asexuell durch Knospen, dann durch Keimzellen fortzupflanzen. Das gilt in gleicher Weise für die Primär- wie die Sekundärmedusen. Nur die jüngste Generation der Sekundärmedusen, die am Manubrium der bereits in Umwandlung begriffenen Muttermedusen gebildet wird, pflanzt sich ausschließlich sexuell fort.

13. Die Sterblichkeit der Meduse nimmt mit steigenden Temperaturen zu. Sie war im Versuch bei Temperaturen von 15 bis 16° C so groß, daß ein großer Teil der Medusen nicht mehr zur sexuellen Fortpflanzung gelangte.

14. Die von den Primärmedusen erzeugten Sekundärmedusen reagieren auf steigende Temperaturen in der gleichen Weise; insbesondere nimmt die Knospungsgeschwindigkeit anfangs ebenfalls zu. Wenn daher auch die Einzelmeduse bei niedriger Temperatur mehr Tochtermedusen erzeugt als bei hoher, so resultiert aus der schnelleren Aufeinanderfolge der Generationen bei steigender Temperatur doch die sprunghafte Vergrößerung des Bestandes, in dem die Primärmedusen und älteren Sekundärmedusen schließlich nur noch einen geringen Bruchteil ausmachen.

15. Die Latenzzeit, d. h. die Zeitspanne, nach der bei Temperaturerhöhung die Bildung der Keimzellen einsetzt, wird mit steigender Temperatur verringert. Sie ist ferner bei den Sekundärmedusen geringer als bei den Primärmedusen. Das kann damit erklärt werden, daß die Sekundärmedusen unter den Einfluß der höheren Temperatur bereits während ihrer Bildung gelangen.

16. Der modifizierende Einfluß der Temperatur auf die Medusengeneration zeigt sich auch in einem unterschiedlichen Wachstum der Wärme- und Kältetiere. Bei niedriger Temperatur ist das Wachstum verlangsamt, doch ist die Endgröße bei Kältetieren deutlich gegenüber der der Wärmetiere gesteigert.

17. In Zusammenhang damit und mit der zunehmenden Verkürzung der Latenzzeit bei steigender Temperatur und bei zunehmender Generationsfolge steht, daß die jüngsten Generationen der Sekundärmedusen die kleinsten sind, vermutlich als Folge des früheren Eintritts der Geschlechtsreife.

18. Die Temperaturabhängigkeit der beiden Fortpflanzungsarten und ihres Wechsels konnte auch dadurch nachgewiesen werden, daß geschlechtsreife Weibchen durch Temperaturerniedrigung erneut zur Knospenbildung veranlaßt werden können, womit eine Reduktion der Gonaden verbunden ist. Knospenbildung und Keimzellreifung sind damit beim Weibchen reversible Vorgänge, die sich am gleichen Zellmaterial abspielen, den indifferenten Ektodermzellen des Manubriums. Den geschlechtsreifen Männchen fehlt nach den bisherigen Versuchen diese Fähigkeit. Bei ihnen ist allem Anschein nach mit beendetem Fortpflanzungswechsel das gesamte Zellmaterial endgültig determiniert.

19. Der Versuch, Primärmedusen ständig bei tiefen Temperaturen unterhalb der kritischen Grenztemperatur zu züchten, ergab bislang kein eindeutiges Resultat. Zum Teil bildeten die Medusen nur Knospen; z. T. begann bei den Tieren einer fortgeschrittenen Altersstufe die Bildung der Keimzellen. Daher muß mit der Möglichkeit gerechnet werden, daß bei alten Medusen innere Faktoren die Wirksamkeit der Temperatur überdecken und aufheben können.

20. Bei solchen Versuchen wird aber die Knospungstendenz durch die jungen Sekundärmedusen stets auf die folgende Generation übertragen; sie erlischt also nicht, wie das bei steigenden Temperaturen oberhalb der kritischen Grenze bei der jüngsten Generation der Sekundärmedusen der Fall ist, die sich nur sexuell vermehrt.

21. Aus der Prüfung des zeitlichen Auftretens, des Fortpflanzungsverhaltens der Meduse und der örtlichen Wassertemperaturen einerseits, aus den Ergebnissen der experimentellen Untersuchungen andererseits geht hervor, daßRathkea in die Temperaturverhältnisse des freien Meeres genau eingepaßt ist, und daß zeitliches Auftreten und geographische Verbreitung allein von der Temperatur abhängen.

Summary

1.Rathkea octopunctata M. Sars is a north boreal circumpolar anthomedusan. A brief account is given on the general features of its distribution to the present date. In European waters the main area of distribution are the North Sea and adjacent waters. To the south the area of distribution extends into the Mediterranean and the Black Sea, and to the north into arctic boreal waters.

2. In the North Sea and most of the adjacent areas, the occurrence of the medusan is limited to the cold seasons of the year. It appears during the months of October to December, and is always to be found in small numbers in the winter plankton. In the spring, from April to May, there is a great increase in numbers, then within a brief time the medusa disappears almost entirely. In the Mediterranean and the Black Sea, the medusan was described as occurring during the spring, whereas it is a distinct summer form in the arctic boreal area.

3. The medusa has the remarkable ability to reproduce asexually by budding-off medusae. Two different generations of medusae are therefore to be recognized, i.e. a) the primary medusae originating in the ordinary way from medusa buds of the hydroid, b) the secondary medusae produced by the budding process on the manubrium of the primary medusac. The secondary medusae are also able to reproduce asexually in the same way and give rise to more generations so that the stock of medusae is increased. It is because of the asexual reproduction of the medusae that there is a rapid increase of stock during the spring.

4. Primary medusae and secondary medusae can be distinguished by morphometrical means as they exhibit a different ratio of height to width.

5. Comparison has been made of two different areas with regard to the seasonal occurrence of the medusan and the temperature conditions of its habitat. The two areas are the English Channel near Plymouth and the North Frisian Waddensee. In these areas the onset of seasonal occurrence and its duration are nearly the same. Comparative tests of their temperature conditions give the following results:

• a) the appearance of the medusan in the autumn starts during a period of rapidly falling temperature whereas the springtime abundance, the following period of sexual reproduction, and the more or less sudden disappearance, take place during a period of rapidly rising temperature;

• b) according to the time of first appearance of the medusan and its disappearance, the higher und lower limits of water temperature respectively are about 15 to 11° C and 11 to 15° C;

• c) the sexual reproduction takes place within rather narrow limits of temperature only.

6. For the North Frisian Waddensee the temporal and qualitative course of the change of reproduction from the asexual to the sexual has been demonstrated by the analysis of the reproductive behaviour of numerous medusae taken from plankton samples during the spring. Comparative tests of water temperature show that the critical temperature value for the change of reproduction is limited to about 7° C.

7. By rearing both the hydroid and the medusa generations in the laboratory under different temperature conditions, it has been proved experimentally that the essential phases of development and reproduction of Rathkea are dependent on the water temperature.

8. This has been proved first for the process of budding in the hydroid. The production of medusae buds in the hydroid preceding and causing the beginning of the appearance of the medusa in the autumn plankton takes place in the laboratory by lowering the temperature below a higher limit of about 14 to 12° C.

9. Secondly, the process of budding on the manubrium of the medusae is initiated by a falling temperature, and in general is confined to low temperatures below a critical limit of about 6 to 7° C.

10. The speed of budding, (i. e. of the process of formation and development of the medusa buds on the manubrium until their liberation), is slow in medusae kept in a falling temperature or in constant low temperature. Within the range of „budding temperature“ the speed of budding increases with rising temperature. If the temperature rises beyond the critical limit of 6 to 7° C, an increasing speed of budding will be observed at first, too. Then as a result of the rising temperature, the medusae cease the production of buds and start to develop gonads and to reproduce only sexually.

11. Rapid ripening of the gonads occurs at a temperature of about 8 to 9° C, and culmination of sexual reproduction takes place at temperatures of about 9 to 12° C.

12. Every medusan of both the primary and secondary generation is able to reproduce asexually first and then sexually, with the exception of the youngest generation of secondary medusae which was produced on the manubrium of medusae changing from asexual to sexual reproduction, and which reproduces only sexually.

13. Rising temperatures increase the mortality of medusae. It has been proved that a large portion of medusae experimentally exposed to temperatures of about 15 to 16° C will die without having succeeded in reproducing sexually.

14. The secondary medusae react in exactly the same way as the primary to a rising temperature, in particular, an increase in the speed of budding is the first reaction. Therefore, although the single medusan produces a greater number of offspring asexually in lower rather than higher temperatures, a greater increase in numbers results from rising temperatures owing to the quicker succession of generations, and finally the primary medusae and the older secondary ones represent only a small fraction of the entire stock.

15. The latent period, (i. e. the period during which no effect of the rising temperature is visible externally, and which is then followed by the resulting production of germ cells), will be shortened by rising temperature. Furthermore, this period is shorter in secondary medusae than in primary. This is to be explained by the fact that the secondary medusae are already affected by the rising temperature during the process of their formation.

16. The modifying influence of temperature on the medusae can be proved by the variation in growth when they are exposed to different temperatures. In low temperatures growth is slower but the final size is definitely larger than when growth has taken place in higher temperatures.

17. In the progressive succession of generations the youngest generation of secondary medusae is the smallest one owing to the shortening of the latent period by an increased temperature. Apparently, this is to be explained by the earlier start of sexual ripening.

18. The dependence of both methods of reproduction and of their change on temperature conditions has been proved by the following experiment, too. If ripe females, having first reproduced asexually and then sexually, are exposed again to low temperatures they will reproduce asexually once more and at the same time reduce their gonads. In the females, therefore, the processes of production of buds and of germ cells respectively are reversible ones affecting the same type of cell material, i. e. the undeterminated ectoderm cells of the manubrium. From the experiments it appears that the males do not have the same ability. It seems to be true therefore, that all ectoderm cells in the males are determinated definitely and irreversibly after the change from asexual to sexual reproduction.

19. The experiment of rearing primary medusae in constant low temperature conditions did not give a clear result; some of the medusae produced only buds for a long time. Other medusae, especially those which had reached a greater age, started producing germ cells. It should therefore be taken into account, that in old medusae internal factors may influence or negative the effect of temperature.

20. With reference to the last mentioned experiment, the younger secondary medusae are in any case able to transfer the tendency of budding to succeeding generations. In lower temperature conditions, therefore, budding will not be wholly suppressed as will happen in the youngest generation of secondary medusae reproducing only sexually if the temperature rises above the higher critical level.

21. So by examination of the seasonal occurrence of the medusae, its reproductive behaviour, the local temperature conditions and the experimental investigations it has been proved that Rathkea is adapted to the temperature of its habitats and represents a „propagative stenotherm“ species (Ekman, 1935). The final conclusion is that the seasonal occurrence and geographical distribution of this species depend entirely on the conditions of temperature.