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Die Verbreitung und das jahreszeitliche Auftreten der AnthomeduseRathkea octopunctata M. Sars, sowie die Temperaturabhängigkeit ihrer Entwicklung und Fortpflanzung

  • Bernhard Werner1
Helgoländer wissenschaftliche Meeresuntersuchungen6:BF01609131

https://doi.org/10.1007/BF01609131

Zusammenfassung

1. Die Verbreitung der AnthomeduseRathkea octopunctata M. Sars wird nach den Literaturangaben beschrieben. Die Meduse ist eine circumpolare nordboreale Form. In den europäischen Gewässern ist das Hauptverbreitungsgebiet die Nordsee mit den angrenzenden Meeresteilen. Das Verbreitungsareal dehnt sich im Süden bis ins Mittelmeer und Schwarze Meer, im Norden bis in die arktisch-boreale Zone aus.

2. Im borealen Hauptverbreitungsgebiet ist das Vorkommen der Meduse im Plankton auf die kalte Jahreszeit beschränkt. Sie erscheint in den Monaten Oktober bis Dezember und ist während der Wintermonate ständig in geringen Mengen im Plankton vorhanden. Im Frühjahr (April bis Mai) tritt eine Massenentwicklung ein, danach verschwindet sie in kurzer Zeit mehr oder weniger vollständig. Im Mittelmeer und im Schwarzen Meer wurde die Meduse bislang für die Frühjahrsmonate beschrieben, während sie im arktisch-borealen Gebiet eine reine Sommerform ist.

3. Die Meduse hat die Fähigkeit, sich ungeschlechtlich durch Medusenknospen zu vermehren. Dadurch treten verschiedene Medusengenerationen auf: a) die Primärmedusen, die in der üblichen Weise aus Knospen der Polypenkolonie entstehen; b) die Sekundärmedusen, die durch Knospenbildung am Manubrium der Primärmedusen erzeugt werden. Die Sekundärmedusen besitzen die gleiche Fähigkeit der asexuellen Fortpflanzung und erzeugen weitere Medusengenerationen, wodurch der Bestand schnell vergrößert wird. Auf diese asexuelle Fortpflanzung der Meduse selbst ist ihre Massenentwicklung im Frühjahr zurückzuführen.

4. Primär- und Sekundärmedusen lassen sich morphometrisch durch ein verschiedenes Höhen-Breitenverhältnis unterscheiden.

5. Zwei verschiedene Gebiete des borealen Hauptverbreitungsgebietes, das Kanalgebiet bei Plymouth und das nordfriesische Wattenmeer bei List a. Sylt werden auf das Vorkommen der Meduse und die Temperaturverhältnisse verglichen. Beginn und Dauer des zeitlichen Auftretens vonRathkea ist in beiden Gebieten annähernd gleich. Die Prüfung der Temperaturverhältnisse ergibt allgemein: a) der Beginn des Auftretens fällt in eine Zeit schnell sinkender Temperaturen, die Massenentwicklung, die anschließende Periode der sexuellen Fortpflanzung und das schnelle Verschwinden fallen in eine Zeit schnell steigender Temperaturen; b) die obere und untere Temperaturgrenze für den Beginn des Auftretens und für das Verschwinden liegen zwischen rund 15 und 11 bzw. 11 und 15° C; c) die sexuelle Fortpflanzung vollzieht sich in engen Temperaturgrenzen.

6. Der Fortpflanzungswechsel im Frühjahr wird in seinem zeitlichen und qualitativen Ablauf durch die Analyse von Planktonfängen demonstriert. Die Prüfung der Wassertemperatur ergibt, daß die kritische Temperaturgrenze, bei der der Wechsel erfolgt, bei etwa 7° C liegen muß.

7. Durch die Aufzucht der Polypen- und Medusengeneration im Laboratorium konnte im Temperaturversuch nachgewiesen werden, daß die entscheidenden Phasen der Entwicklung und Fortpflanzung vonRathkea deutlich temperaturabhängig sind.

8. Die Bildung der Medusenknospen in der Polypenkolonie, die Voraussetzung für den Beginn des Auftretens der Meduse im Plankton ist, erfolgt bei sinkender Temperaturtendenz unterhalb einer oberen Grenze von rund 14 bis 12° C.

9. Die Medusenknospung am Manubrium der Primärmedusen beginnt bei fallender Temperaturtendenz und ist an tiefe Temperaturen unterhalb einer kritischen Temperaturgrenze von 6 bis 7° C gebunden.

10. Die Knospungsgeschwindigkeit ist bei sinkenden Temperaturen und bei gleichmäßig tiefen Temperaturen unter der kritischen Grenze gering. Bei steigender Temperatur im Bereich der „Knospungstemperatur“ nimmt die Knospungsgeschwindigkeit zu; das gleiche ist anfangs beim Überschreiten der kritischen Grenze der Fall. Anschließend erfolgt die Reifung der Gonaden, womit die Knospung beendet wird.

11. Eine schnelle Reifung der Gonaden ist an Temperaturen von 8 bis 9° C gebunden; der Höhepunkt der sexuellen Fortpflanzung im Frühjahr liegt bei 9 bis 12° C.

12. Einunddieselbe Meduse besitzt die Fähigkeit, sich zuerst asexuell durch Knospen, dann durch Keimzellen fortzupflanzen. Das gilt in gleicher Weise für die Primär- wie die Sekundärmedusen. Nur die jüngste Generation der Sekundärmedusen, die am Manubrium der bereits in Umwandlung begriffenen Muttermedusen gebildet wird, pflanzt sich ausschließlich sexuell fort.

13. Die Sterblichkeit der Meduse nimmt mit steigenden Temperaturen zu. Sie war im Versuch bei Temperaturen von 15 bis 16° C so groß, daß ein großer Teil der Medusen nicht mehr zur sexuellen Fortpflanzung gelangte.

14. Die von den Primärmedusen erzeugten Sekundärmedusen reagieren auf steigende Temperaturen in der gleichen Weise; insbesondere nimmt die Knospungsgeschwindigkeit anfangs ebenfalls zu. Wenn daher auch die Einzelmeduse bei niedriger Temperatur mehr Tochtermedusen erzeugt als bei hoher, so resultiert aus der schnelleren Aufeinanderfolge der Generationen bei steigender Temperatur doch die sprunghafte Vergrößerung des Bestandes, in dem die Primärmedusen und älteren Sekundärmedusen schließlich nur noch einen geringen Bruchteil ausmachen.

15. Die Latenzzeit, d. h. die Zeitspanne, nach der bei Temperaturerhöhung die Bildung der Keimzellen einsetzt, wird mit steigender Temperatur verringert. Sie ist ferner bei den Sekundärmedusen geringer als bei den Primärmedusen. Das kann damit erklärt werden, daß die Sekundärmedusen unter den Einfluß der höheren Temperatur bereits während ihrer Bildung gelangen.

16. Der modifizierende Einfluß der Temperatur auf die Medusengeneration zeigt sich auch in einem unterschiedlichen Wachstum der Wärme- und Kältetiere. Bei niedriger Temperatur ist das Wachstum verlangsamt, doch ist die Endgröße bei Kältetieren deutlich gegenüber der der Wärmetiere gesteigert.

17. In Zusammenhang damit und mit der zunehmenden Verkürzung der Latenzzeit bei steigender Temperatur und bei zunehmender Generationsfolge steht, daß die jüngsten Generationen der Sekundärmedusen die kleinsten sind, vermutlich als Folge des früheren Eintritts der Geschlechtsreife.

18. Die Temperaturabhängigkeit der beiden Fortpflanzungsarten und ihres Wechsels konnte auch dadurch nachgewiesen werden, daß geschlechtsreife Weibchen durch Temperaturerniedrigung erneut zur Knospenbildung veranlaßt werden können, womit eine Reduktion der Gonaden verbunden ist. Knospenbildung und Keimzellreifung sind damit beim Weibchen reversible Vorgänge, die sich am gleichen Zellmaterial abspielen, den indifferenten Ektodermzellen des Manubriums. Den geschlechtsreifen Männchen fehlt nach den bisherigen Versuchen diese Fähigkeit. Bei ihnen ist allem Anschein nach mit beendetem Fortpflanzungswechsel das gesamte Zellmaterial endgültig determiniert.

19. Der Versuch, Primärmedusen ständig bei tiefen Temperaturen unterhalb der kritischen Grenztemperatur zu züchten, ergab bislang kein eindeutiges Resultat. Zum Teil bildeten die Medusen nur Knospen; z. T. begann bei den Tieren einer fortgeschrittenen Altersstufe die Bildung der Keimzellen. Daher muß mit der Möglichkeit gerechnet werden, daß bei alten Medusen innere Faktoren die Wirksamkeit der Temperatur überdecken und aufheben können.

20. Bei solchen Versuchen wird aber die Knospungstendenz durch die jungen Sekundärmedusen stets auf die folgende Generation übertragen; sie erlischt also nicht, wie das bei steigenden Temperaturen oberhalb der kritischen Grenze bei der jüngsten Generation der Sekundärmedusen der Fall ist, die sich nur sexuell vermehrt.

21. Aus der Prüfung des zeitlichen Auftretens, des Fortpflanzungsverhaltens der Meduse und der örtlichen Wassertemperaturen einerseits, aus den Ergebnissen der experimentellen Untersuchungen andererseits geht hervor, daßRathkea in die Temperaturverhältnisse des freien Meeres genau eingepaßt ist, und daß zeitliches Auftreten und geographische Verbreitung allein von der Temperatur abhängen.

Notes

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