Die Ei- und Embryonalentwicklung vonCorydendrium parasiticum mit besonderer Berücksichtigung der Oocyten-Feinstruktur während der Vitellogenese

Abstract

Egg and embryo development ofCorydendrium parasiticum (L.) (Hydroida, Athecata) has been examined with special regard to ultrastructural changes of the oocytes during vitellogenesis. It has been established that ectodermal interstitial cells migrate through the mesolamella into the endoderm and differentiate there to germ cells. Despite differences in the origin of the interstitial cells during early development there is still justification to speak of ectodermal descent of hydroid germ cells. The gonophores are equivalent to hydranth buds. By early immigration, oocytes determine the development of buds into gonophores. After completion of vitellogenesis and rupture of the follicle epithelium eggs undergo meiosis. The total and equal segmentation starts already during spawning. After forming a solid morula, gastrulation takes place as moruladelamination. Interstitial cells and cnidoblasts are formed in the prospective endoderm and migrate early into the ectoderm. A polar differentiation becomes evident shortly before hatching of the planula. The planulae keep their solid endoderm until their transformation into primary polyps. Metamorphosis can occur after one day. The delayed beginning of metamorphosis up to 12 days under lab conditions is probably due to the absence of certain bacteria. According to developmental stages of the oocytes ultrastructural changes during vitellogenesis are described. The endproducts of vitellogenesis are heterogeneous yolk (“Komplexdotter”), lipid droplets and glycogen. The “Komplexdotter” represents the bulk of reserve material which is formed by several components of different origin. Of special interest in this respect are the cytosomes resembling the microbodies of liver and kidney because of their paracristalline core and close relationship to the rough endoplasmic reticulum. Comparable cores exist in the “Komplexdotter” which may correspond to enzymes histochemically identified in the yolk of other species.

Zusammenfassung

1. Die Ei- und Embryonalentwicklung des HydroidenCorydendrium parasiticum (L.) wurde unter besonderer Berücksichtigung der feinstrukturellen Veränderungen der Oocyten während der Vitellogenese untersucht.

2.Corydendrium bildet als Stockform Monopodien mit Endpolypen und subterminaler Knospung. Das Perisarc beziehungsweise Periderm der Kolonie wird durch mit Toluidinblau metachromatisch anfärbbare Tröpfchen des Ektoderms gebildet; sie zeigen eine parakristalline Binnenstruktur und entsprechen den unter dem Lichtmikroskop sichtbaren, stark acidophilen Grana. In die Grundsubstanz der Mittellamelle sind Fibrillen mit periodischer Anordnung von Untereinheiten eingelagert. Perforationen in der Mittellamelle sind ein Ergebnis durchtretender Zellausläufer, die vermutlich eine Funktion beim Nahrungsaustausch besitzen.

3. Die Eizellen entstehen diffus in der Keimzone unterhalb eines Hydranthen. Ektodermale I-Zellen wandern nachweislich durch die Mittellamelle und differenzieren sich im Entoderm zu Keimzellen. Nur in diesem sind Prophase-Stadien der Meiose zu finden. Mit Berechtigung kann jedoch, trotz unterschiedlicher Herkunft der I-Zellen in der Frühentwicklung, von einer ektodermalen Abstammung der Hydroiden-Keimzellen gesprochen werden.

4. Die Eizellen wandern während der Wachstumsphase auf der Mittellamelle zur Gonophoren-Bildungszone. Die Gonophoren sind Hydranthen-Knospen homolog und vermutlich phyletisch umgewandelte Hydranthen. Frühzeitig in eine Knospenausstülpung einwandernde Oocyten legen deren Entwicklung zum Gonophor fest oder werden durch dessen morphologisch noch nicht sichtbares Blastem angelockt. Die Oocyten werden im Gonophor durch dessen Wachstum passiv mitgenommen und von einem allseitig geschlossenen Follikel-Epithel umgeben. Nach der Endphase ihres Wachstums vollziehen sie im Gonophor ihre beiden Reifeteilungen, wobei sie vorher ihr Follikel-Epithel durchbrochen haben. Die Befruchtung erfolgt entweder im Gonophor noch während des Auskriechens oder kurz danach an dessen Spitze im Freien.

5. Die feinstrukturellen Veränderungen während der Vitellogenese werden entsprechend den Entwicklungsstadien der Eizelle beschrieben. Komplexdotter, Lipidtropfen und Glykogen stehen am Ende der Vitellogenese. Zur Bildung des mengenmäßig überwiegenden Reservematerials der befruchtungsfähigen Eizelle, des Komplexdotters, werden zahlreiche Zwischenstufen geformt. Von besonderem Interesse sind dabei die Cytosomen, die auf Grund ihrer engen Beziehung zum granulären endoplasmatischen Retikulum und wegen ihrer parakristallinen Innenstruktur den „microbodies“ der Leber und Niere ähneln. In dem aus vier unterscheidbaren Komponenten bestehenden Komplexdotter sind vergleichbare parakristalline Strukturen nachweisbar, die den histochemisch im Dotter anderer Tierarten schon nachgewiesenen Enzymen entsprechen könnten. Neben einem Versuch, den Ablauf der Vitellogenese zu rekonstruieren, wird auf den Bau der Kernmembran und des Nucleolus näher eingegangen.

6. Die Furchung beginnt schon während des Ausstoßens der Eier aus dem Gonophor, an das sich diese unter Abscheidung einer Embryonalhülle festkleben. Die Furchung ist total und äqual. Die Kreuzstellung der vier ersten Blastomeren ist die Folge ihrer Verschiebbarkeit gegeneinander. Eine Furchungshöhle tritt nicht auf. Die Keimblätterbildung erfolgt als Morula-Delamination. I-Zellen und Cnidoblasten werden im prospektiven Entoderm gebildet und wandern frühzeitig in das durch eine besondere Rindenzone gekennzeichnete Ektoderm. Eine polare Differenzierung tritt erst kurz vor dem Ausschlüpfen der Planula hervor.

7. Die Planulae behalten bis zu ihrer Umwandlung in Primärpolypen ein solides Entoderm, wie es einem Sterrogastrula-Stadium entspricht. Schon nach einem Tag können sie metamorphosieren. Der bis zu 12 Tagen verzögerte Beginn der Metamorphose in Laborversuchen beruht wahrscheinlich auf der Abwesenheit bestimmter Bakterien.