Experimentelle Untersuchungen zum Stockwachstum und zur Medusenbildung bei dem marinen HydrozoonEirene viridula

Abstract

The development of both slide-grown and non-substrate bound colonies ofE. viridula (Thecata-Leptomedusae) ranging in size from 1 to 50 hydranths was investigated under various temperature conditions. The majority of slide-grown colonies reached a larger final size than non-substrate bound ones, in 20°, 25° and 29° C. Raising the temperature did not stimulate propagation of hydranths as expected. Most of the colonies transferred to 25° or 29° C finally were even smaller than those reared at 20° C. This was partially due to resorption of several hydranths about 9 days after the temperature rise; the influence of “physiological competition” between development of new hydranths and budding of medusae on colony growth is discussed. Transfer from higher to lower temperatures affected colony growth negatively. Raising the temperature from 20° to 25° or 29° C initiated formation of gonozooids from the distal part of hydranth stalks and development of medusa buds in both types of colonies. With the exception of slide-grown colonies transferred to 25° C, also young medusae were budded off. There was a remarkable coincidence in predominance of colony growth in slide-grown colonies and of medusa budding in non-substrate bound cultures. In the latter, medusa buds developed 1 to 2 days earlier. Most buds did not differentiate into liberated medusae, but were resorbed. Transformation of medusa buds into hydranths was not observed. In the clone ofE. viridula, onset of medusa budding did not depend on a “minimal colony size”. Even single hydranths were able to produce medusa buds after transfer to higher temperatures; budded off medusae were recorded from non-substrate bound colonies with an initial size of 3 hydranths. In slide-grown cultures, medusa buds developed into colonies with an initial size of only 3 hydranths. No hydranth propagation prior to medusa budding occurred in these cases. After raising temperature from 25° to 29° C medusa buds were observed in nonsubstrate bound colonies only; a small number of medusae were budded off from some of these colonies. Lowering the temperature from 29° or 25° to 20° C caused resorption of existing medusa buds. In several non-substrate bound colonies, transfer from 29° to 25° C induced development of gonozooids with medusa buds and, in some cases, of young medusae. Incubation with the alkylating cytostaticTrenimon and transfer from 20° to 25° C caused irreversible resorption of all hydranths when 4 × 10⁻² mg/ml were administered for 10 mins. Thereafter, only development of stolonial structures was observed. With one exception, the colonies treated with 4 × 10⁻³ mg/ml, and all others submitted to 4 × 10⁻⁴ mgTrenimon/ml were able to produce new hydranths and also medusa buds; some of the colonies first had to overcome a degressive phase. Treatment with 4 × 10⁻² mg destroyed all interstitial cells (I-cells). Incubation with 1 × 10⁻³ or 1 × 10⁻⁴ mg/ml left the I-cells at least partially intact. It is concluded that I-cells are indispensable for hydranth and medusan morphogenesis inE. viridula.

Zusammenfassung

1. Die Entwicklung sessiler und freischwimmender Stöcke verschiedener Größenklassen vonEirene viridula (Thecata-Leptomedusae) wurde unter verschiedenen Temperaturbedingungen untersucht.

2. Sowohl nach Aufzucht bei konstant 20° C als auch nach positivem Temperaturwechsel von 20° nach 25° oder 29° C lag die Endgröße der Mehrzahl der sessilen Stöcke höher als die der freischwimmenden Kolonien.

3. Die diesem Temperaturwechsel unterworfenen sessilen und freischwimmenden Stöcke waren bei Versuchsende in der Mehrzahl kleiner als die der 20° C-Stufe. Für diese Zuwachsminderung ist teilweise die am 9. Tag nach Temperaturerhöhung beobachtete Resorption von Polypen verantwortlich; als weiterer Faktor wird die „physiologische Konkurrenz“ der Polypenpropagation mit der durch den Temperaturwechsel ausgelösten Medusenbildung diskutiert.

4. Negativer Temperaturwechsel wirkte sich im ganzen hemmend, in einigen Fällen sogar ausgesprochen schädigend auf die Stockentwicklung aus.

5. Positiver Temperaturwechsel von 20° nach 25° oder 29° C löste bei Stöcken beider Wuchsformen die Bildung von Gonangienständen mit Blastostylen und Medusenknospen aus. Ausgenommen bei den nach 25° C umgesetzten sessilen Stöcken entwickelten sich stets einige der Medusenknospen zu voll ausdifferenzierten, sich vom Stock ablösenden Medusen. Die übrigen Medusenknospen atrophierten. Eine Umentwicklung der Medusenknospen zu Polypen wurde nie beobachtet.

6. Positiver Temperaturwechsel von 25° nach 29° C löste lediglich bei freischwimmenden Kolonien Medusenknospenbildung aus; bei wenigen Stöcken lösten sich auch Medusen ab.

7. Freischwimmende Stöcke reagierten auf positive Temperaturänderung mit Bildung von Medusenknospen in der Mehrzahl 1 bzw. 2 Tage eher als sessile Stöcke, bei letzteren war auch die Knospungsrate insgesamt geringer.

8. Negativer Temperaturwechsel (von 25° nach 20°, 29° nach 20° und 29° nach 25° C führte nur im Umsetzversuch von 29° nach 25° C bei freischwimmenden Kolonien, nicht aber bei sessilen Stöcken, zur Bildung von Medusenknospen und bei einigen der Stöcke auch von freien Medusen.

9. Für die Auslösung der Medusenknospung war keine bestimmte Mindestgröße nachweisbar. Medusenknospen entstanden nach positiver Temperaturänderung bei freischwimmenden Stöcken ohne vorherigen Stockzuwachs bereits ab Ausgangsgröße (A) 1, freie Medusen ab (A) 3. Bei sessilen Stöcken traten Medusenknospen ebenfalls ohne vorherige Stockvergrößerung ab (A) 3 auf.

10. Inkubation mit dem alkylierenden ZytostatikumTrenimon in Verbindung mit Temperaturerhöhung von 20° auf 25° C führte bei der Einwirkung von 4×10⁻²mg/ml während 10 Minuten in allen Fällen, von 4×10⁻³ mg/ml bei einem der Stöcke zur vollständigen, irreversiblen Polypenresorption. Weiterentwicklung erfolgte nur auf der Differenzierungsstufe von Stolonen. Die übrigen mit 4×10⁻³ mg/ml und alle mit 4×10⁻⁴ mg/mlTrenimon behandelten Stöcke vermochten — teilweise erst nach Überwinden einer Degressionsphase — Polypen zu sprossen und in die Medusenbildung einzutreten.

11. Behandlung mit 4 × 10⁻² mg/mlTrenimon bewirkte irreversible Schädigung und den Verlust aller I-Zellen. Nach Behandlung mit nur 1 × 10⁻³ oder 1 × 10⁻⁴ mg/ml blieben I-Zellen erhalten. Aus den Befunden wurde deshalb geschlossen, daß I-Zellen für die Morphogenese von Polypen und Medusen beiEirene viridula unabdingbar sind.