Feinstrukturelle Untersuchungen zur Oogenese der KäferschneckeLepidochitona cinereus (Mollusca, Polyplacophora)

Abstract

Oocyte development ofLepidochitona cinereus L. has been examined by electron microscope with special regard to ultrastructural changes during vitellogenesis. Oogenesis can be subdivided into five stages based on cytological and histochemical features. Typical oogonia have not been found; only early oocytes of the meiotic prophase with an incomplete nucleolus are situated on the basallamina of the gonadal wall. The single nucleolus is formed in stage I; osmiophilic nucleolar granules pass through the nuclear envelope. Stage II — oocytes are characterized by simple Balbiani-bodies or yolk nuclei, which consist of ribosomes and a hull of mitochondria. The formerly homogenous nucleolus disintegrates into caryoplasmic vacuoles and produces paranucleoli. In the previtellogenetic stage III the yolk nuclei are reduced and large systems of endoplasmic reticula — arranged concentrically or flattened — and voluminous cytoplasmic vacuoles appear. Three types of vacuolar complexes can be observed: Complete membrane bounded vacuoles with a filaceous content built up by Golgi dictyosomes, vacuoles with remains of membranes which seem to originate from endoplasmic cisternae and vacuolar spaces lying free in the cytoplasm. The vacuoles contain either acid mucopolysaccharides or acid lipids. The actual vitellogenesis starts in stage IV after depression of the oocyte membrane to ooplasmic bumbs by the perioocytal follicle epithelium. Extensive piles of annulate lamellae contact the cytoplasmic vacuolar bodies. Striated long rootlets branch off microtubules at their terminal end in the direction of the oocyte membrane below the oocyte hull. Microvilli secrete mucopolysaccharides into the intercellular space between oocyte membrane and inner follicle cell membrane. The resulting eight cup-like hull processes are composed of three layers. Possibly there are three ways of forming vitelline bodies: (a) transforming mitochondria and multivesicular bodies lead to protein yolk; (b) mitochondria connect with cytoplasmic vacuoles and probably participate in genesis of lipid yolk; (c) microvesicles become protein yolk precursors. The lipoprotein yolk spheres consist of a homogenous internum and a paracrystalline structured cortex. Lipid yolk accumulates at the periphery of the cytoplasmic vacuoles, which degenerate later. The mature oocyte secretes another primary oocyte envelope, the vitelline membrane, shortly before spawning. Cortical granules appear below the oocyte membrane.

Zusammenfassung

1. Die Wachstumsphase der Oocyten vonLepidochitona cinereus L. läßt sich nach cytomorphologischen und histologischen Gesichtspunkten in fünf Entwicklungsstadien einteilen.

2. Typische Oogonien in den Ovarien adulter Weibchen sind nicht eindeutig nachzuweisen. Es ist noch kein kugeliger Nucleolus ausgebildet; der Kern ist teilweise dicht mit Chromatinkörpern angefüllt. Diese Eizellen sind noch nicht vollständig durch Follikelzellen getrennt.

3. Die Oocyten des Stadiums I sind stets von Follikelzellen umgeben. Ribosomenähnliche Grana akkumulieren sich zum kugeligen Nucleolus oder sind auf dem Wege zur Emission durch die Kernhülle. Sie bilden einen osmiophilen juxtanucleären Saum. Das Oocytoplasma enthält wenige kleine Mitochondrien, einen kleinen Golgi-Apparat, einige Lipidschollen und einzelne Stränge des Endoplasmatischen Retikulums.

4. Charakteristisch für das Stadium II sind 1 bis 2 Dotterkerne (Balbiani-Körper), die sich aus einer dichten Wolke von Ribosomen und einer Schale aus Mitochondrien zusammensetzen. Der Nucleolus tritt in eine aktive Phase, zoniert sich in ein vakuoläres Zentrum und einen homogenen Cortex und schnürt von nun an Nucleolargrana (Paranucleoli) ab.

5. Die vitellogenetische Phase wird im Entwicklungsstadium III durch die Vakuolisierung des Cytoplasma eingeleitet. Es können drei Vakuolentypen unterschieden werden, die ihren Ursprung entweder im Grundcytoplasma selbst, in Vesikeln des ER oder in benachbarten Golgi-Feldern haben können. Das ER entwickelt sich zu konzentrischen Membranstapeln.

6. Das Stadium IV ist gekennzeichnet durch cytoplasmatische Aufwölbungen mit gleichzeitigen Einsenkungen der Oocytenmembran, die auf die Tätigkeit des oocytären Follikelepithels zurückzuführen sind. Es werden möglicherweise drei Wege der Dottersynthese beschritten: (a) In der inneren Mitochondrienmatrix akkumulieren sich Substanzen, die zu Protein-Primordialdotter mit Myelinlamellen führen. (b) Pinocytotische Vesikeln beteiligen sich an der Genese von homogen strukturierten Eiweiß-Dotterkugeln. (c) Lipidschollen gehen aus cytoplasmatischen Vakuolen hervor, die mit den umfangreichen Stapeln der annulate lamellae in Verbindung gestanden haben. Beim Übergang zum Stadium IV scheidet hauptsächlich die Oocyte über Mikrovilli eine aus Mucopolysacchariden bestehende dreischichtige, kompliziert gebaute Oocytenhülle ab. Im Cytoplasma liegen rootlets, die im Aufbau Cilienwurzeln gleichen.

7. Im Stadium V erscheinen im cortikalen Cytoplasma Rindenvakuolen. Die Kernhülle faltet sich; die Nucleoli zerfallen. Die ausgereiften Protein-Dotterpartikeln enthalten ein homogenes Internum mit aufgelagertem parakristallin strukturiertem Cortex. Durch Anlagerung von Vesikeln und Lipidkörpern entsteht schließlich typischer Lipoproteindotter. Die Eizelle gibt eine weitere primäre Oocytenhülle, die Dottermembran ab.