Bewuchsuntersuchungen auf Natursteinsubstraten im Gezeitenbereich des Nordsylter Wattenmeeres: Algen

Abstract

Six different types of test substrates were exposed in the tidal zone of the wadden sea near the harbour of List (Island of Sylt, North Sea): Solnhofen limestone, Middle Triassic limestone, Bunter sandstone, granite, basalt, and basaltic lava. The test substrates were fixed to a panel at the midtide to high-water level, the midtide to low-water level, and 75 cm below the latter (sublittoral level); they were arranged in such a way, that substrates with fine granulation alternated with those of rough granulation. A defined boundary between the growth zones ofEnteromorpha sp. (green algae) andPorphyra purpurea (red algae) was observed at the midtide to low-water level.Enteromorpha sp. was found on fine-granulated substrates (chalk of Solnhofen, mottled sandstone).Porphyra purpurea settled preferably on rough granulated substrates (limestone, granite, and basaltic lava). With increasing irregularity of the substrate-surface structure, the abundance of red algae increased, especially on basaltic lava. In order to examine granulation effects more closely, chemically equivalent artificial solid substrates were installed under identical environmental conditions. The material chosen consisted of quartz. Grain size fractions of 0.25 mm, 0.25–0.5 mm, 0.5–1.0 mm, 1.0–2.0 mm, 2.0–4.0 mm were fixed to panels, providing five artificial substrates of increasing surface roughness. The boundary between the growth of green algae and red algae was found at 0.5 mm.Enteromorpha sp. settled on substrates with granule size < 0.5 mm;Porphyra purpurea on substrates > 0.5 mm. The population density of the red algae increased with increasing granule size. These observations led to the assumption that the surface structure of the test substrate exerts more influence on algal settlement than substrate hardness or chemical composition.

Zusammenfassung

1. Zur Analyse der Besiedlungsdynamik und der Substratabhängigkeit makroskopischer benthischer Pflanzen wurden 6 verschiedene Substrate unter In-situ-Bedingungen untersucht: Solnhofener Plattenkalk, Muschelkalk, Buntsandstein, Granit, Säulenbasalt und Basaltlava. Ausgewählt nach Farbe, Korngröße und Relief wurden die Substrate in 3 Wasserbereichen (Hochwasser-, Niedrigwasser- und Unterwasserbereich) vertikal an einem Gerüst am Hafen von List/Sylt angebracht und während zweier aufeinander folgender Jahre regelmäßig kontrolliert.

2. Physikalische Substrateigenschaften beeinflußten die Besiedlung stärker als chemische. Erstere wirkten sich in den drei Wasserbereichen — unabhängig von anderen Umweltfaktoren — jeweils verschieden auf den Bewuchs aus. Auf dem Hochwasserniveau (Trockenfall-Perioden von durchschnittlich 8 Std. während eines Gezeitenganges) waren vor allem folgende Faktoren siedlungsbegrenzend: a) Temperatur des Substrates (abhängig von Farbe, Wärmeverlust durch Verdunstung), b) Wassergehalt (abhängig von Gesteinsporosität), c) Stärke des Reliefs (Schutz vor Abrasion der Organismen) und Oberflächenrauhigkeit (Stabilität des Anheftens), d) Widerstandsfähigkeit des Substrats selbst gegen Erosion und Abrasion. Auf dem Niedrigwasserniveau (Trockenfall-Perioden von durchschnittlich 1 Std. während eines Gezeitenganges) wirkten besonders in der Brandungshohlkehle mechanische Kräfte auf die Algenentwicklung ein, während sich der Einfluß von Oberflächentemperatur und Wassergehalt der Gesteine verringerte. Auf dem Unterwasserniveau (keine Trockenfall-Perioden) verloren die physikalischen Eigenschaften der Substrate an Bedeutung, vermutlich infolge der geringen Temperaturschwankungen und der meist abgeschwächten Turbulenz. Biologische Faktoren bestimmten in zunehmendem Maß das Bewuchsmuster.

3. Die Korngröße war — unabhängig vom Härtegrad des Materials — entscheidend für Ausdehnung und Bewuchsdichte einiger Algen.Enteromorpha sp. entwickelte sich optimal auf fein- bis mittelkörnigen Substraten (Solnhofener Plattenkalk und Buntsandstein), weniger dicht auf dem vorwiegend feinkörnig auskristallisierten Gesteinsfluß des Säulenbasalts und den feinkörnigen Bestandteilen des Muschelkalks. DasCodiolum-Stadium einerUrospora-Art überzog ausschließlich die glatte und feinkörnige Fläche von Säulenbasalt, Solnhofener Plattenkalk und entsprechend feinkörnige Stellen im Muschelkalk.Porphyra sp., meistPorphyra purpurea, bevorzugte die grob strukturierten Substrate Granit, Muschelkalk und die durch Poren zerrissene Oberfläche der Basaltlava. Säulenbasalt wurde an den Stellen besiedelt, wo größere Einsprenglinge den gleichartigen, feinkörnigen Gesteinsfluß durchsetzten.Ceramium rubrum reagierte in gleicher Weise wiePorphyra sp. Mit Hilfe von Parallelbeobachtungen an aus Quarzsand 5 abgestufter Korngrößen hergestellten Substraten wurde eine Korngrößenabhängigkeit der Algenbesiedlung ermittelt. Die ausgewählten Fraktionsbereiche (< 0,25; 0,25–0,5; 0,5–1,0; 1,0 bis 2,0; 2,0–4,0 mm) konnten in etwa denen der Natursteine gegenübergestellt werden. Unterhalb von 0,5 mm Korndurchmesser entwickelten sich ausschließlichEnteromorpha-Arten, oberhalb davonPorphyra-Arten undCeramium rubrum. Die Zahl der siedelnden Rotalgen erhöhte sich mit zunehmender Korngröße. Die Versuchsergebnisse der Sandsubstrate entsprachen denen der gegenübergestellten Natursteine ähnlicher Fraktionsbereiche und wiederholten sich in den 3 Horizonten.

4. Dichte und Porosität der Substrate bestimmten im Hochwasserbereich nicht nur das Bewuchsmuster, sondern auch die obere Grenze der Algenvegetation. Die obere Grenze befand sich bei Muschelkalk (Zurückhalten des Wassers in der zerklüfteten Oberfläche) und Basaltlava (Wasserspeicherung im Porenraum) über der Mitteltiden-Hochwasserlinie. Bei dem dichten Gestein Säulenbasalt wurde die Mitteltiden-Hochwasserlinie vom Bewuchs nicht mehr erreicht. Im Frühling und Herbst dagegen entwickelte er sich auf Säulenbasalt bei günstigen Lufttemperaturen und Wasserständen bis fast zur gleichen Höhe wie auf Basaltlava. Die obere Grenze derEnteromorpha-Besiedlung befand sich auf dem wasserspeichernden Buntsandstein höher als auf Solnhofener Plattenkalk mit seiner geringen Porosität. Auf Granit erreichte der Algenbewuchs die niedrigste vertikale Ausdehnung.

5. Abhängig von der Farbe bestimmte der Erwärmungsgrad eines Substrates die vertikale Ausdehnung der Vegetation. Im Bereich der Mitteltiden-Hochwasserlinie verschwanden die Algen von dunklen Substraten (Säulenbasalt, Granit), so wie die Wärmestrahlung im Juli/August zunahm und entwickelten sich von neuem im Herbst bei günstigeren Umweltbedingungen.

6. Das Zusammenwirken von Erosion und Abrasion wurde — ohne Frostsprengung — am Solnhofener Plattenkalk deutlich. Dünne Substratschichten hoben sich plattig zusammen mit Bewuchs von der Oberfläche ab. Im Hochwasser- und Niedrigwasserbereich machte sich eine Abtragung durch Wellenbewegung stärker als auf dem Unterwasserniveau bemerkbar.