Bau und Lebensgeschichte des Polypen vonTripedalia cystophora (Cubozoa, class. nov., Carybdeidae) und seine Bedeutung für die Evolution der Cnidaria

Abstract

FollowingHaeckel (1880), most zoologists have grouped the Cubomedusae with the class Scyphozoa. However, the actual systematic position and evolution of the Cubomedusae remained unclear because essential phenomena of the life cycle, i. e. life history and structure of the polyp generation and the process of medusa formation were unknown. Successful cultivation of the Carribean larviparousTripedalia cystophora Conant, 1898 elucidated for the first time the complete life cycle of a cubomedusa. Primary polyps could be raised from planulae which were transferred by air mail from La Parguera, Puerto Rico. The sessile polyp is solitary. Its morphology, anatomy, and behaviour are described. The body (length 0.6–1.0 mm) is radially constructed without any trace of tetramerous structures. 6 to 11 solid capitate tentacles insert in one circle, above which the body ends in a long contractile snout-like mouth cone (proboscis). The body is sac-like without gastric septa or gastric pockets; its base is enveloped by a small cup of thin, structureless periderm. Asexual reproduction by which the stock is enlarged quickly envolves lateral budding of small secondary polyps. After detachment these small polyps go through a creeping phase. The fully grown polyp shows a remarkable behavioural plasticity as it can migrate and change into an inactive encysted stage. The whole polyp metamorphoses into a single medusa. All externally visible metamorphosis phases are described. First, the polyp's body becomes tetramerous due to 4 longitudinal folds. The tentacles congregate into 4 groups, each in one quadrant. While the distal parts of the tentacles are resorbed, their bases develop into 4 perradial sensory organs (rhopalia). Interradially, 4 new tentacles are formed and become the primary tentacles of the medusa. Simultaneously, the complete body of the polyp transforms into the bell of the medusa. At the end of the metamorphosis which takes 5 to 6 days at 25 to 27° C, the young medusa begins to pulsate quickly and swims away leaving behind the empty peridermal cup. The morphology of the young medusa is described.T. cystophora has a tricnidom of basitrich haplonemes, holotrich haplonemes, and heterotrich microbasic euryteles. The ecology of both, polyp and medusa generation, is briefly outlined. A critical comparison between the polyp and medusa ofT. cystophora and the Scyphozoa and Hydrozoa reveals important differences. Consequently, a new class, Cubozoa, must be established and given the evolutionary position between Scyphozoa and Hydrozoa. Diagnoses are presented for the polyp ofT. cystophora and the class Cubozoa.

Zusammenfassung

• 1. Die Cubomedusen wurden seitHaeckel (1880) zu den Scyphozoa gerechnet. Dadurch, daß es erstmals gelungen ist, im Kulturversuch den vollständigen Lebenszyklus einer Art zu reproduzieren, hat sich gezeigt, daß diese Einordnung nicht länger beibehalten werden kann.

• 2. Die aus der Literatur bekannten Tatsachen über die Entwicklung der Cubomedusen werden kurz rekapituliert. Bei zwei Arten war die Entwicklung der Planulae zu Primärpolypen beobachtet worden. Obwohl diese nicht zur Weiterentwicklung kamen, war an dem Vorhandensein einer Polypengeneration nicht zu zweifeln.

• 3. im Anschluß an die gelungene Aufzucht der Primärpolypen der karibischen ArtTripedalia cystophora aus Planulae konnten sämtliche Entwicklungsphasen beobachtet und die Lebensgeschichte dieser Art vollständig aufgeklärt werden.

• 4. Entwicklung, Wachstum, Morphologie und Anatomie des Polypen werden beschrieben. Der sessile, solitäre, kleine Polyp (0,6–1,0 mm) ist radialsymmetrisch gebaut und besitzt einen einfachen, sackförmigen Körper mit einheitlichem Gastralraum ohne Septen oder andere tetramere Strukturen. Die Zahl der soliden, in einem Kranz angeordneten capitaten Tentakel beträgt 6 bis 11. Der Mundkonus ist groß, muskulös und dadurch rüsselähnlich. Der Basalteil des in der Form variablen Körpers ist mit einem kleinen, zartwandigen und strukturlosen Peridermbecher umgeben.

• 5. Mit einem Alter von etwa 5–6 Wochen beginnt der Polyp, sich asexuell durch seitlich gebildete, sich ablösende Polypenknospen zu vermehren. Die Knospungsvorgänge werden kurz beschrieben.

• 6. Der eben abgelöste Sekundärpolyp besitzt 2 bis 3 Tentakel und macht eine Kriechphase durch. Der abgeflachte, langgestreckte Körper kriecht mit dem Kopfteil voran, wobei ein maximal ausgestreckter Tentakel wie eine Suchantenne vorangetragen wird. Nach 2 bis 3 Tagen heftet sich der Kriechpolyp fest und nimmt die normale Form an.

• 7. Verhaltensweisen des Polypen bei der Ernährung, Ortsveränderung und Encystierung werden beschrieben. Der erwachsene Polyp hat die Fähigkeit, sich vom Substrat abzulösen und kriechend einen neuen Anheftungsort aufzusuchen. Er nimmt dabei die für den jungen Sekundärpolypen in der Kriechphase typische Form an. Ferner ist der Polyp in der Lage, sich zu encystieren und in ein inaktives Ruhestadium umzuwandeln. Diese Fähigkeiten werden als Reaktionen auf Umweltveränderungen gedeutet.

• 9. Die bildung der Meduse geschieht durch die vollständige Metamorphose des Polypen in eine und nur eine Meduse.

• 10. Die äußerlich erkennbaren Einzelvorgänge der Metamorphose werden beschrieben. Sie setzt damit ein, daß der Körper des Polypen durch 4 Längsfalten tetramer wird und in der Aufsicht 4 Quadranten aufweist. Die Tentakel werden zu 4 Gruppen zusammengezogen, von denen je eine einem Quadranten zugeordnet wird. Die Endabschnitte der Tentakel werden resorbiert, während sich die Basalteile in die 4 perradialen Sinnesorgane (Rhopalia) der Meduse umwandeln. Die 4 interradialen Primärtentakel der Meduse entstehen als Neubildung zwischen den Sinnesorganen. Die im Inneren verlaufenden Strukturänderungen, die der künftigen genaueren anatomisch-histologischen Analyse bedürfen, bestehen in der Bildung der Gastraltaschen aus Entodermfalten so wie in der Entstehung des Subumbrellarraumes aus einer ektodermalen Einsenkung im Umkreis des Mundkonus. Der Basalteil des Polypen wird zuletzt in die Umwandlung einbezogen und wandelt sich in den Apikalteil der Meduse um. Nach beendeter Metamorphose schwimmt die Jungmeduse davon und läßt am Entstehungsort nur den leeren Peridermbecher zurück. Der Prozeß der Metamorphose dauert bei 25° bis 27° C 5 bis 6 Tage.

• 11. Morphologie und Struktureigenschaften der Jungmeduse werden dargestellt.

• 12. Tripedalia cystophora hat ein Tricnidom von basitrichen Haplonemen, holotrichen Haplonemen, heterotrichen mikrobasischen Eurytelen. Die Einzelheiten der Nesselzellausstattung der Planula und der beiden Generationen werden beschrieben.

• 13. Die Verbreitung der Meduse und die Ökologie beider Generationen werden kurz umrissen.

• 14. Die Metamorphose des Polypen vonTripedalia in die Meduse kann als Bestätigung für die alte, auf der Homologie der Strukturen beruhende Auffassung dienen, daß die Meduse evolutionistisch ein abgelöster, in Anpassung an die freischwimmende Lebensweise umgewandelter Polyp ist.

• 15. Ein Teilvorgang der Metamorphose, die Umwandlung der Tentakelbasen in die Sinnesorgane, steht in Einklang mit der früheren theoretischen Annahme, daß bei den Scyphomedusen die Sinnesorgane evolutionistisch als umgewandelte Tentakel zu betrachten sind.

• 16. Die Untersuchungsergebnisse und der Vergleich mit den Scyphozoa und Hydrozoa unter den verschiedenen Aspekten führen zu der Schlußfolgerung, daß die Cubozoa als neue Klasse zwischen den Scyphozoa und den Hydrozoa eingeordnet werden müssen.

• 17. Die Diagnose des Polypen vonTripedalia und die Klassendiagnose werden gegeben.