Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen an zentrischen Diatomeen

Abstract

The marine diatomChaetoceros didymum Ehrenberg has been studied with respect to cell morphology, fine structure of the frustule, and life history. Additional observations were made on otherChaetoceros species grown in culture. Co-existence of linear colonies with both intercellular spaces (foramina) and long stiff bristles is mediated by two morphogenetic peculiarities. After cell division the bristles grow out from the apices of the new valves and pass through preformed “bristle openings”, two of which occur in each girdle. They cross each other and fuse inseparably, thus bridging the foramina bilaterally. The irreversibility of cell junctions established in this manner results in two types of special “colony-separation-divisions”: (1) An equal, but heterovalvate division forming a pair of early dehiscing colony-end-valves; (2) a rare acytokinetic and unequal division. In resting spore formation a heterovalvate division gives rise to a pair of specialized spore-mother-cell hypothecae. Two consecutive acytokineses inside either mother cell follow, the first of which produces the spore epivalvae, the second the spore hypovalvae. In spore germination usually two consecutive acytokineses exchange the specialized valves of the spore by colony-end-valves, thus giving rise to a one-celled colony.C. didymum is monoecious, though most of the sexualized colonies are either completely male or contain vegetative and female cells. The protoplast of the spermatogonangium is usually divided into 8 naked spermatogonia by 3 steps of diploid mitoses, the first of which may or may not be followed by deposition of a pair of rudimentary valves. The spermatocytes undergo a swelling phase, which forces the parental frustule open; thereafter, 2 steps of meiotic nuclear and cell divisions follow; these form 4 uniflagellate and, normally, monoplastidic male gametes (spermia). InC. eibenii with non-dehiscent parental frustules, the spermia are released via bristle openings. The oogonia contain one functioning and two pycnotic nuclei as a result of meiosis. The spermia, however, may have entered the oogonium via bristle openings, possibly already at zygotene, though nuclear fusion is delayed until the egg has become mature. Thereafter, the zygote leaves the oogonial frustule through one of the bristle openings to which it still remains attached. In its isometric phase the zygote is surrounded by the fertilisation membrane. Its later anisometric growth is supported and probably directed by a system of silica rings, the preperizonium, which, in contrast to the otherwise comparable perizonium of pennate diatoms, forms a common layer with the surrounding scale-bearing fertilisation membrane. Finally, two consecutive acytokinetic (metagamic) mitoses induce the deposition of the two valves of the “Erstlingszelle” inside the auxospore envelope, which is ruptured during these last events and thus liberates the new enlarged cell.

Zusammenfassung

1. Der Lebenszyklus vonChaetoceros didymum Ehrenberg wird an Kulturmaterial im Leben und cytologisch untersucht, und ergänzend werden Angaben über einige andere Arten der Gattung gemacht.

2. Licht- und elektronenmikroskopische Studien des Zellbaues liefern Grundlagen für das Verständnis der Entwicklung. Eine besondere Rolle in der Gattung spielt der Gürtel durch Ausbildung von Borstenbuchten und Borstenpforten. Dadurch wird trotz Ausstattung der Zellen mit starren Borsten, die den Gürtelzylinder überragen, eine Koloniebildung ermöglicht. Die Borstenpforten dienen außerdem als Eintrittsöffnung für die Spermien ins Oogon und als Austrittsstellen für die Zygoten, beiC. eibenii auch der Entlassung der Spermien aus dem Spermatogonangium.

3. Vegetative Teilung, äquale heterovalvate Kolonietrennteilung und ein unerwarteter Typ von acytokinetischer Trennteilung werden geschildert. Die Trennungen werden durch Bildung einer besonderen Valvenart, der Endschale, ermöglicht.

4. Dauersporen sind das Ergebnis von drei Mitoseschritten, deren erster heterovalvat und äqual ein Paar von gestaltlich differenzierten Sporenmutterzell-Hypovalven liefert. Die beiden nächsten Teilungen sind Acytokinesen (innere Mitosen), welche nacheinander die Entwicklung von Epivalva und Hypovalva der Dauerspore verursachen.

5. Die Sporenkeimung führt infolge von zwei Acytokinesen gewöhnlich zum Abwurf der beiden Sporenvalven und zu ihrer Ersetzung durch Kolonie-Endschalen, so daß einzellige „Kolonien“ entstehen.

6. Die Spermatogenese folgt entweder demBiddulphia- oder seltener demLithodesmium-Typ, d. h. es werden nach dem ersten Mitoseschritt im Spermatogonangium reduzierte Schalen gebildet, oder die Schalenbildung unterbleibt. Gewöhnlich entstehen in drei Teilungsschritten acht Spermatogone pro Mutterzelle, die dann das Spermatogonangium durch eine Schwellung in der späten meiotischen Prophase öffnen und die — ähnlich wie beiLithodesmium — hologen vier eingeißelige Spermien entstehen lassen. Wie bei allen bisher untersuchten Centrales wachsen die Geißeln paarweise während der meiotischen Interphase aus. Die beiden Plastiden der Mutterzelle teilen sich nach jedem spermatogonialen Mitoseschritt einmal und nach dem letzten (d. h. vor der Meiosis) zweimal, so daß jedes Spermium im Normalfall eine Plastide erhält.

7. Das Spermium besitzt eine Flimmergeißel.

8. In der Oocyte degeneriert nach jedem Meioseschritt ein Kern, so daß eineiige Oogone resultieren. Das Spermium kann durch eine der Geißelpforten bereits im Zygotän der Meiosis eintreten; die Kernfusion folgt nach Abschluß der Meiosis im Oogon.

9. Die Zygote tritt durch die Borstenpforte als Plasmakugel aus, bleibt aber an dieser hängen und wächst weiter anisometrisch zu einer Beilgestalt heran. Dieses Wachstum wird durch ein aus Kieselsäureringen bestehendes „Präperizonium“ gestützt, welches wir als homolog dem Perizonium der Pennales betrachten. Im Gegensatz zum letzteren bleibt es mit der durch Schuppen charakterisierten Auxosporenhülle der isometrischen Wachstumsphase vereinigt.

10. Zwei acytokinetische (metagame) Mitosen innerhalb der Auxosporenhülle verursachen nacheinander die Ausscheidung der beiden Schalen der Erstlingszelle.

11. Vergleichende Betrachtungen über die Bauverhältnisse folgen im Anschluß an die einzelnen Kapitel. In der abschließenden Diskussion sind besonders frühere Beobachtungen über die Sexualität vonChaetoceros, die Morphogenese der Auxospore, der Schalenpolymorphismus und die Auslösung der Schalenbildung durch Mitosen behandelt. Beobachtungen über das Paracentrosom werden mitgeteilt und dessen mögliche Rolle bei der Schalenbildung diskutiert.