Untersuchungen zur Häutungsphysiologie der dekapoden Krebse am Beispiel der StrandkrabbeCarcinus maenas

Abstract

Under constant laboratory conditions, juvenile shore crabs moult at fixed intervals which depend upon their body size. During one moult every crab exhibits increases of the same relative amounts, independent of its absolute size. Basing on the predictable duration of the intermoult period, the morphological changes in the structure of the cuticle and the development of limb-buds, the intermoult period could be divided into 21 different stages. After studying the moulting rhythm in constant milieu, the influence of the following exogenous and endogenous factors upon the moulting rhythm and growth of normal and of eye-stalkless individuals was investigated: temperature, photoperiod, loss of pereiopods, feeding, and presence of larger specimens. From these investigations it became evident that the moulting rhythm is regulated by growth. The crabs are able to moult only after achieving a minimum of tissue growth. So long as this minimum growth is not achieved, a moult-inhibiting hormone is secreted and moulting is prevented. If the moult-inhibiting hormone is absent, moulting hormone is secreted and initiates a moult. Under dangerous conditions, the crabs are able to delay the next moult. Under unfavourable conditions they consume less food than normal. Therefore, the amount of tissue growth which is the necessary prerequisite for moulting is delayed, and continued release of moult-inhibiting hormone prevents the moult. Under conditions favourable for moulting, or demanding moult (e. g. after loss of many pereiopods) the crabs accelerate the moult. Temperature influences the moulting rhythm by indirect effects on the metabolic rate. During further investigations, the variation of the following parameters were determined quantitatively: content of moulting hormone in whole crabs; content of aminoacids, protein, glucose, Na⁺, K⁺, Mg⁺⁺ and Ca⁺⁺ in the hemolymph; pH and osmotic pressure in the hemolymph; and Ca⁺⁺ content in skeleton and whole crabs. All parameters mentioned — excepting pH and K⁺ content of the hemolymph — vary characteristically during the intermoult period. The titre of moulting hormone has 4 different maxima. Of all parameters, only the content of animoacids and protein in the hemolymph vary in the same way as the titre of the hormone. From these results the following conclusions are drawn: The moulting hormone not only initiates the moulting process, but controls it at several stages. Only protein metabolism seems to be under direct control of the moulting hormone which stimulates protein-synthesis. Chitin formation, regeneration, apolysis and ecdysis are indirectly controlled by the moulting hormone through protein metabolism. As in most of the other processes mentioned, the calcification of the new cuticle is not under the direct influence of the moulting hormone. The conclusion ofDigby (1966) that calcification in crabs is an electrochemical process, is confirmed.

Zusammenfassung

• 1. Unter konstanten Laboratoriumsbedingungen häuten sich juvenile Individuen der StrankrabbeCarcinus maenas regelmäßig in bestimmten Zeitabständen. Die Häutungsintervalldauer der Tiere nimmt dabei mit der Körpergröße zu.

• 2. Unabhängig von ihrer Körpergröße erfahren alle Tiere bei der Häutung den gleichen relativen Größenzuwachs, der nur innerhalb geringer Grenzen schwankt.

• 3. Die morphologischen Veränderungen und die Entwicklung der Gliedmaßenregenerate während eines Häutungsintervalles werden beschrieben.

• 4. Unter Berücksichtigung der normalen Häutungsintervalldauer, der Regeneratentwicklung und der morphologischen Veränderungen in der Kutikulastruktur wird eine Stadieneinteilung des Häutungsintervalles vonCarcinus maenas vorgenommen, die als Grundlage für alle durchgeführten physiologischen Untersuchungen dient.

• 5. Die Häutungsintervalldauer ist abhängig von der Temperatur und dem Nahrungsangebot. Die Photoperiode hat nur einen geringen Einfluß auf die Dauer des Häutungsintervalles. Durch Dauerlicht werden die Häutungen verzögert.

• 6. Der Größenzuwachs bei den Häutungen ist unabhängig von der Temperatur. Durch das Nahrungsangebot und die Lichtbedingungen wird der Größenzuwachs geringfügig verändert.

• 7. In Anwesenheit größerer Artgenossen verzögern die Krebse ihre Häutungen, und zwar z. T. schon dann, wenn sie ihren Partner nur sehen bzw. ihn bei völliger Dunkelheit nur durch taktile Reize wahrnehmen können.

• 8. Nach dem Verlust zahlreicher Schreitbeine häuten sich die Tiere vorzeitig. Die Größenzunahme bei den Häutungen ist gegenüber derjenigen gesunder Tiere erheblich reduziert.

• 9. Nach Ausschaltung des häutungshemmenden Hormons häuten sich die Tiere schneller als normale Tiere und in gleichen Zeitabständen. Die Körpergröße beeinflußt die Häutungsintervalldauer nicht mehr. Die Temperaturabhängigkeit des Häutungsrhythmus bleibt bestehen.

• 10. Die Ernährung beeinflußt die Häutungen augenstielloser Tiere in umgekehrter Weise wie diejenige normaler Tiere. Die Häutungsintervalldauer wird von mangelhafter Ernährung nicht beeinflußt, dagegen nimmt die Größenzunahme bei den Häutungen ab.

• 11. Daraus folgt, daß der Häutungsrhythmus durch das Wachstum gesteuert wird. Erst nach dem Erreichen eines bestimmten Gewebewachstums können sich die Tiere häuten. Solange dieser Wachstumsbetrag nicht erreicht ist, wird durch die Ausschüttung von häutungshemmendem Hormon eine Häutung verhindert.

• 12. Unter Umweltbedingungen, die für eine Häutung ungünstig sind, nehmen die Tiere weniger Nahrung zu sich und erreichen den zur Häutung notwendigen Wachstumsbetrag später. Eine Häutung wird während dieser Zeit durch eine andauernde Ausschüttung von häutungshemmendem Hormon verhindert.

• 13. Die Temperatur beeinflußt den Häutungsrhythmus der Tiere nur indirekt, indem sie allgemein auf den Stoffwechsel wirkt.

• 14. Unter bestimmten Umweltbedingungen sind die Tiere in der Lage, innerhalb gewisser Grenzen ihren Häutungszeitpunkt entsprechend den Erfordernissen zu verschieben. Wenn es für sie günstig ist, z. B. bei Gliedmaßenverlust, können sie sich vorzeitig häuten.

• 15. Wenn kein häutungshemmendes Hormon in den Tieren vorhanden ist, wird durch das Häutungshormon eine Häutung ausgelöst.

• 16. Der Häutungshormontiter während eines Häutungsintervalles zeigt vier verschieden hohe Maxima. Zur gleichen Zeit finden charakteristische physiologische Veränderungen in den Tieren statt.

• 17. Der Einfluß des Häutungshormons Crustecdyson auf den Stoffwechsel wird untersucht.

• 18. Der Aminosäure- und Proteingehalt der Hämolymphe ändert sich während eines Häutungsintervalles in derselben Weise wie der Hormontiter. Der Proteingehalt erreicht unmittelbar vor der Häutung seinen höchsten Wert und kurz nach der Häutung seinen niedrigsten.

• 19. Der Glucosegehalt in der Hämolymphe steigt an, wenn Chitinisierungsprozesse im Tier stattfinden. Die Glucose dient den Krabben in erster Linie als Chitinbaustein.

• 20. Die Hämolymphe ist mit dem Seewasser isotonisch. Nur unmittelbar vor der Häutung steigt der osmotische Wert der Hämolymphe über denjenigen des Seewassers und sinkt erst nach der Häutung wieder auf seinen Normalwert ab. Durch die Erhöhung des osmotischen Wertes wird der Binnendruck im Tier gesteigert und dadurch wahrscheinlich der eigentliche Häutungsakt ausgelöst.

• 21. Die Veränderungen des osmotischen Wertes der Hämolymphe beruhen im wesentlichen auf Veränderungen in der Na-, Ca- und Mg-Konzentration der Hämolymphe. Die K-Konzentration in der Hämolymphe bleibt während des untersuchten Häutungsintervalles unverändert.

• 22. Der pH-Wert der Hämolymphe verändert sich während des Häutungsintervalles nicht.

• 23. Der Ca-Gehalt der Kutikula und in dem Gesamttier ist nach der Häutung sehr niedrig, steigt aber schnell auf einen Endwert an. Etwa 90% des gesamten Calciums gehen mit der abgeworfenen Exuvie bei der Häutung verloren. Vor der Häutung findet nur eine geringe Calcium-Resorption aus der alten Kutikula statt.

• 24. Der Ca-Gehalt der Hämolymphe beträgt weniger als 1 % des Gesamt-Ca-Gehaltes. Die Hämolymphe ist daher als Speicherorgan für Calcium ohne Bedeutung.

• 25. Die Erniedrigung des pH-Wertes im Außenmedium unter den Neutralpunkt beeinflußt das osmotische Verhalten der Hämolymphe und den Ca-Haushalt. Dabei sinkt der osmotische Wert der Hämolymphe ab und wird gegenüber dem Seewasser hypotonisch. Der pH-Wert der Hämolymphe bleibt konstant. Der CaGehalt der Hämolymphe steigt vorübergehend an. Die Kalzifizierung der Kutikula wird vermindert. Bei Tieren mit voll kalzifizierter Kutikula tritt eine teilweise Entkalkung ein.

• 26. Aus den Hormonbestimmungen und den stoffwechselphysiologischen Untersuchungen ergibt sich, daß die Wirkung des Häutungshormons bei Krebsen nicht nur in der Auslösung von Häutungen besteht, sondern es mehrmals steuernd in den jeweiligen Häutungsprozeß eingreift. Damit besteht eine Übereinstimmung zu Befunden, die an Insekten gewonnen wurden.

• 27. Chitinisierung, Regeneratbildung, Apolyse und Auslösung des eigentlichen Häutungsaktes stehen unter der indirekten Kontrolle des Häutungshormons. Dies geschieht über die Kontrolle des Proteinstoffwechsels.

• 28. Die direkte Wirkung des Häutungshormons besteht sehr wahrscheinlich in der Kontrolle des Proteinstoffwechsels.

• a. Auf Grund der gleichsinnigen Änderung zwischen dem Protein- und Aminosäuregehalt einerseits und dem Häutungshormongehalt während eines Häutungsintervalles andererseits wird auf die Stimulierung der Proteinsynthese durch das Häutungshormon geschlossen.

• 29. Eine direkte Beziehung des Häutungshormons zu anderen Stoffwechselfaktoren wird nicht gefunden.

• 30. Die Kalzifizierung der Kutikula nach einer Häutung wird nicht direkt von dem Häutungshormon beeinflußt. Die Befunde vonDigby (1966), nach denen es sich bei der Kalzifizierung um einen elektrochemischen Vorgang handelt, werden bestätigt.