Genetic and nongenetic cellular resistance adaptation in marine invertebrates

Kurzfassung

Es ist ein allgemeinbiologisches Grundprinzip, daß jede tierische und pflanzliche Art in gewissem Maße an das besondere Klima ihres Lebensraumes angepaßt ist. Die hierbei wirksamen zellulären Adaptationen sind genetisch bestimmt und durch natürliche Variation und Selektion während der Ausbreitung des Lebens über die Erde entstanden. Sie sind auch die Grundlage für die Entwicklung besonderer organphysiologischer Anpassungen und der den ganzen Organismus umfassenden Adaptationen. Artspezifische Resistenzadaptationen können leicht an den Überlebensraten und -zeiten einzelner Zellen oder Gewebestücke vieler mariner Evertebraten (Muscheln, Seesterne, Seerosen etc.) nach Änderung eines oder mehrerer Außenfaktoren — wie beispielsweise Salzgehalt, hydrostatischer Druck, Temperatur etc. — gemessen werden. Die so erhaltenen zellphysiologischen Werte sind für die Charakterisierung der Arten ebenso wichtig wie ihre morphologischen Besonderheiten. Manche euryöke marine Evertebraten, die in einem breiteren Bereich abiotischer Außenbedingungen überleben, zeigen auch zelluläre umgebungsbedingte Resistenzänderungen beziehungsweise nichtgenetische Adaptationen (Akklimatisationen) innerhalb der Grenzen ihrer genetisch fixierten Reaktionsnorm. Nichtgenetische zelluläre Resistenzadaptationen können spezifisch und unspezifisch erfolgen. Bei spezifischer thermischer Adaptation verschieben sich beispielsweise die individuellen unteren und oberen Letaltemperaturen in der gleichen Richtung, das heißt Warmadaptation bedingt Erhöhung der Hitzeresistenz bei gleichzeitiger Verringerung der Kälteresistenz. Durch unspezifische Resistenzadaptation kann demgegenüber ein größerer Resistenzbereich (gegenüber Hitze, Kälte, Druck etc.) gleichzeitig nach mehreren Richtungen verbreitert oder verengert werden. Schockeffekte (kurzfristige Einwirkung subletaler Bedingungen) können auf diese Weise durch Stabilisierung der Protoplasmastrukturen und Funktionen (Härtung) eine breite unspezifische Resistenzerhöhung zur Folge haben. Während der Laichperioden, bei längeren Hungerzeiten und bei Anpassung euryhaliner Evertebraten an Brackwasser sind dagegen unspezifische Resistenzbnahmen auf Grund einer relativen Entstabilisierung der Protoplasmaeigenschaften (Enthärtung) zu beobachten.

Summary

• 1. A general biological principle exists stating that every species is adapted in some degree to the special climate of its environment. By that means the life and respectively the survival are secured at the total scale of physico-chemical conditions which may normally occur in the particular distribution area. The thereby acting cellular adaptations are genetically determined and originated by natural variation and selection during the extension of life over the globe. They are also the basis for the development and the function of special organ physiological adaptions and for those adaptations which comprise the whole organism.

• 2. Species specific resistance adaptations can be measured by the survival rates or times of isolated cells or tissue pieces after altering one or several environmental factors, such as salinity, hydrostatic pressure, temperature, etc. This is exemplified in the review by many experimental observations on lower marine invertebrates. The physiological values obtained are, on the whole, as important for the characterization of the species and their distribution capacities as are their morphological pecularities. Furthermore, these experimental values represent a first step to an analytical marine zoogeography at the cellular level.

• 3. Euryoecous species (bivalves, starfishes, sea anemones, etc.) which survive at a larger scale of abiotic conditions show also various cellular environmentally induced resistance changes and nongenetic adaptations (acclimatizations) between the limits of their broader genetic reaction extent. Nongenetic and genetic cellular adaptations probably function by means of equal mechanisms.

• 4. One can differentiate between cellular nongenetic resistance adaptations which are specific and nonspecific. In specific thermal resistance adaptations, for example, the individual lower and upper temperature limits shift in the same direction, which means that warm adaptation produces an increasing heat resistance while the cold resistance of the tissues decreases at the same time. By means of nonspecific resistance adaptations, the total cellular resistance extent (against heat, cold, frost, pressure, etc.) may be enlarged or diminished in several directions. Shock effects (short time sublethal stresses) may cause an immediate broad nonspecific resistance increase by stabilization of the structure and functions of protoplasm (hardening). Euryoecous marine invertebrates show also nonspecific resistance reductions by relative destabilization of the protoplasmatic qualities (dehardening), for example, during prolonged starvation, during spawning periods and after adaptation to brackish waters.