Nudibranch life cycles in the Northwest Atlantic and their relationship to the ecology of fouling communities

Kurzfassung

Die Lebenszyklen zahlreicher Nudibranchia-und Saccoglossa-Arten (Gastropoda) aus dem Nordwest-Atlantik werden vergleichend untersucht. Die meisten Species (Vertreter der Aeolidia und Saccoglossa) erzeugen zwei oder mehrere, sich überlappende Generationen pro Jahr. Sie werden früher geschlechtsreif und sind durch kontinuierliche Eiproduktion, rasches Wachstum, geringe Maximalgröße und hohe Stoffwechselintensitäten charakterisiert. Außerdem besitzen sie Dorsalpapillen mit Leberdivertikeln (Cerata) und ernähren sich von Hydroiden und Algen, die charakteristische Glieder früher Stadien der Aufwuchs-Lebensgemeinschaften darstellen. Eine kleinere Gruppe von Species (vorwiegend Doridacea) umfaßt dagegen Formen, die jährlich nur einmal Nachkommen hervorbringen sowie größere Körpermaße und relativ niedrigere Stoffwechselraten aufweisen. Sie ernähren sich vorwiegend von Bryozoen, deren Auftreten in der Artensukzession späte Stadien dieser Lebensgemeinschaften kennzeichnet. Verschiedene populationsdynamische Aspekte werden erörtert. Für das plötzliche Verschwinden der einzelnen Populationen sind mehrere Faktoren verantwortlich. Die kleineren Formen können bestimmte Mikrohabitate durch zu starkes Abweiden zerstören, während die größeren Formen bei der sehr rasch sich vollziehenden, totalen Entleerung der Geschlechtsprodukte zugrunde gehen. Das oft beobachtete unvermittelte Erscheinen derartiger Populationen beruht auf dem Auftreten zahlreicher, metamorphosebereiter Larven und dem raschen Wachstum der Jungtiere. Möglicherweise hängt auch das Ansetzen und die Metamorphose der Larven von dem Erreichen eines kritischen Temperaturniveaus ab. Die hohe Temperaturempfindlichkeit der meisten Nudibranchia erklärt, weshalb sie im Artenspektrum der Litoralfauna des Nordwest-Atlantik, wo beträchtliche Temperatur-Unterschiede auftreten, einen relativ geringen Anteil haben.

Summary

• 1. The most abundant nudibranchs in southern New England are small aeolids and sacoglossans. These gastropods are characteristically sub-annual species with asynchronous growth, continuous egg production and recruitment. Growth of individuals is notably rapid for molluscs, and is probably related to the possession of cerata, which appear to be an adaptation permitting increased rates of assimilation and metabolism. These characteristics represent adaptations to transient food sources which appear early in the microsuccession of fouling communities. Larger species, almost entirely dorids, have slower growth, restricted periods of egg production, synchronous growth cycles, and lower metabolic rates. These feed on more stable, longlived food sources characteristic of later successional stages.

• 2. The cerata represent convergent adaptations in four major taxa (Sacoglossa, Dendronotacea, Arminacea, and Aeolidacea) permitting an increase in growth and nonhomeostatic respiration. This is accomplished by an increase in both respiratory and digestive surface area.

• 3. The major component of recruitment of nudibranch populations is due to allochthonously-produced larvae. This may be of great value in repopulation of areas similar to southern New England, where temperature instability may preclude survival of a population for more than a few months.

• 4. High thermal sensitivity is characteristic of most nudibranchs of the western Atlantic, as indicated by high Q₁₀ values. This sensitivity does not always cause mortality in natural populations, but is related to the rapid changes in population activity, and may represent a further adaptation to prey-species' life cycles. The interaction of high thermal sensitivity and a wide environmental temperature range, however, does limit the zoogeographic ranges and accounts for the low species diversity of the west Atlantic littoral fauna. Thermal sensitivity also explains the scarcity of intertidal species in southern New England, and accounts for the vernal disappearance of a few species.

• 5. Most species have type 1 (planktotrophic) development, which is of value in dispersal to and exploitation of new fouling growths. Some evidence is given that the proportion of type 1 development is higher in the western Atlantic than in the eastern Atlantic, which may relate to a greater instability of food species.

• 6. The widely-reported sudden appearances of populations are due to arrival of large numbers of larvae, followed by rapid growth to visible size. A critical temperature may stimulate settling and metamorphosis.

• 7. Sudden disappearances of adult populations are due to several causes. Small exploitist species normally overgraze food supplies following peak recruitment periods. This leads to destruction of the microhabitat and reduction of absolute population size, with apparent disappearance of individuals. Annual species normally die following periods of egg production, probably due to physiological weakening caused by extreme gonad output.