Stephanoscyphus (Scyphozoa, Coronatae) und seine direkte Abstammung von den fossilen Conulata

Abstract

The scyphopolypStephanoscyphus Allman 1874 represents the polyp generation of the scyphomedusan order Coronatae. Though this polyp has been known for more than a hundred years its general morphology, systematics, and evolution have been inadequately described. Participating in the International Indian Ocean Expedition, 1964 to 1965, on board of the German research vessel “Meteor”, the author was able to collect a sufficient supply of livingStephanoscyphus off the coasts of South Arabia and East Africa. For the first time, it was possible to rear these polyps in laboratory cultures. A thorough investigation of morphology, developmental history and behaviour based on longterm observations of the living polyps gave clear indications thatStephanoscyphus directly descended from the fossil group of Conulata, the scyphozoan nature of which has been affirmed byKiderlen (1937) andKnight (1937). The main feature whichStephanoscyphus has in common with the Conulata is the possession of a periderm tube. The characteristics found in a detailed investigation of the periderm tube conform well with those found in the periderm of the Conulata except for the closure of the aperture by triangular flaps which are absent inStephanoscyphus. The soft body contains primitive features as well. Hence it must be concluded finally that the type of organization which the fossil ancestors exhibited has survived inStephanoscyphus and that the Coronatae represent the most basic group of all living Scyphozoa. On the other hand, the results give strong support for the scyphozoan nature of the Conulata, the organization and life history of which have been elucidated by the observations of the living representatives ofStephanoscyphus.

Zusammenfassung

1. Der rezente marine ScyphopolypStephanoscyphus kommt mit mehreren Arten auf dem Schelf der Kontinente und in größeren Meerestiefen vor. Es war erstmals möglich, mehrere Arten in Laboratoriumskultur zu nehmen und Morphologie, Entwicklung und Lebensweise am lebenden Objekt zu untersuchen.

2.Stephanoscyphus ist durch den Besitz einer aus Chitin bestehenden Peridermröhre ausgezeichnet, die von der Epidermis gebildet wird und den ganzen Körper von außen umschließt. Aus der Röhrenmündung wird nur der Kopfteil mit Mundfeld und einem Kranz aus zahlreichen Tentakeln herausgesteckt. Der sich verjüngende Basalteil ist mit einer kleinen Haftscheibe angeheftet.

3. Der Besitz der Peridermröhre ist ein altertümliches Merkmal, durch dasStephanoscyphus sich an die fossilen Vorfahren der rezenten Scyphozoa, die Conulata, direkt anschließt. Die Einzeluntersuchungen über Form, Aufbau, Oberflächenstruktur und Bildungsweise der Peridermröhre haben zusammen mit den Resultaten von Durchschneidungs-und Defektversuchen eine weitgehende Übereinstimmung mit den Tatsachen ergeben, die aus den Beschreibungen der Conulatengehäuse bekannt sind.

4. Auch die Organisation des Weichkörpers weist altertümliche Merkmale auf. Solche sind: der tetrasymmetrische Bau mit dem Vorhandensein von vier Gastralsepten und vier Septalmuskeln; ferner das Fehlen des Mundkegels, der Septaltrichter und der Mesogloea. Ein besonders wichtiges Merkmal ist die Existenz eines Kanalsystems im Kopfteil, das aus einem geschlossenen Ringkanal und den vier von ihm ausgehenden Radialkanälen besteht. Ein solches Kanalsystem wird bei keinem anderen Cnidarierpolypen, wohl aber bei ihren Medusen gefunden.Stephanoscyphus ist ein Polyp mit dem Kanalsystem einer Meduse, womit die morphologische Gleichwertigkeit von Polyp und Meduse direkt erwiesen ist. Eine Meduse ist ein zum Zweck der Verbreitung abgelöster und in Anpassung an die pelagische Lebensweise umgewandelter Polyp.

5. Durch die polydiske Strobilation erweist sichStephanoscyphus als echter Scyphopolyp. Existenz und Eigenart dieser terminalen, auf die Scyphozoa beschränkten Medusenbildung lassen sich evolutionistisch am besten aus dem Besitz der festen Peridermröhre ableiten.

6. Existenz, Organisation und Lebensweise vonStephanoscyphus gestatten die Schlußfolgerung, daß sich der Organisationstypus der Conulata in diesem Polypen in wesentlichen Zügen bis auf den heutigen Tag erhalten hat.

7. Umgekehrt verlieren damit alle Zweifel an der Scyphozoennatur der Conulata ihre Berechtigung.

8. Auf Grund der Morphologie und Biologie vonStephanoscyphus können wir uns von Bau und Lebensweise der Conulata heute ein besseres Bild machen, als es bis jetzt möglich war. Die bislang vertretene Auffassung, daß sich die erwachsenen Conulata aktiv vom Basalteil ablösten und dann eine vagile oder gar freischwimmende Lebensweise führten, hat nur eine sehr geringe Wahrscheinlichkeit für sich. Die Conulata repräsentierten vielmehr eine reine Polypengeneration.