Die Nesselkapseln der Cnidaria, mit besonderer Berücksichtigung der Hydroida

Abstract

Long-term investigations on the ecology, morphology and systematics of hydroids, both of the North Sea and the Mediterranean, confirmed the results of earlier authors that most species differ in number and quality of their nematocysts. The classification byWeill (1934) facilitates a satisfactory diagnosis of the different types of nematocysts present in marine Cnidarians; it is based on morphological characteristics of the discharged nematocysts and comprises 20 types of main- and subcategories, two of which are newly introduced and defined in the present paper. On the basis of earlier results by other authors and our own observations, the qualitative and quantitative distribution of the various types of nematocysts in different systematic units is listed. On this basis, an evaluation is made of the general importance of the nematocysts for taxonomy and evolution of the Cnidaria and their sub-units. The differences in qualitative and quantitative distribution and in the degree of differentiation of the various nematocyst types do not represent characteristics of absolute validity. However, the presence of special types of nematocysts is a positive criterion, which, in addition to other characters of morphology as well as of development, may be used to establish a natural system. If, on the grounds of usual morphological characteristics, the systematic status of a species remains uncertain, the specificity of its nematocysts may facilitate a decision; examples are presented to illustrate this point. There exists a positive correlation between the qualitative and quantitative diversity of the nematocyst equipment of a given systematic group on the one side and the diversity of the morphological, functional and developmental structures of this group on the other side. Thus the Hydrozoa — the group with the most pronounced differentiation and radiation in morphology and complexity of life histories — possess the greatest number of different types of nematocysts.

Zusammenfassung

1. Die Klassifikation der verschiedenen Kategorien von Nesselkapseln nachWeill (1934) wird beschrieben. Sie beruht auf morphologischen Merkmalen der entladenen Nesselkapseln und umfaßt 20 verschiedene Typen, von denen 2 neu eingeführt werden.

2. Nach den speziellen Befunden der früheren Autoren, besonders denen vonWeill, Russell, Carlgren, Itô &Inoue und nach eigenen Beobachtungen wird die qualitative und quantitative Verteilung der Nesselkapseltypen auf die systematischen Einheiten untersucht. Berücksichtigt werden die Niveaus der Klassen, Unterklassen, Ordnungen, für die Ordnung Hydroida auch die Unterordnungen.

3. Die Prüfung der Nesselzellverhältnisse auf ihre allgemeine Bedeutung für Systematik und Evolution ergibt folgende Resultate, mit denen die detaillierten Erörterungen vonWeill bestätigt und ergänzt werden:

a) Die qualitative und quantitative Verteilung der Kapseltypen auf die systematischen Einheiten enthält keine Merkmale von absolut gültigem Wert.

b) Die Differenzierungshöhe der in den verschiedenen Einheiten gefundenen Kapseltypen, die nach dem quantitativen Anteil von einfachen (Haplonemen) und höher differenzierten Typen (Heteronemen) bewertet wird, ist kein Merkmal von systematischer und evolutiver Bedeutung.

c) Der Besitz von speziellen Kapseltypen ist ein Merkmal von positiver, aber je nach dem geprüften Niveau begrenzter und relativer Bedeutung. Mit dem Besitz der speziellen Kapseltypen sind damit systematische Merkmale gegeben, die neben den morphologischen und entwicklungsgeschichtlichen Merkmalen für ein natürliches System Verwendung finden können. Nach den bisherigen Kenntnissen stehen die Nesselzellverhältnisse mit dem bestehenden System in Übereinstimmung und stützen es. In unsicheren Fällen, in denen die Eingruppierung nach morphologischen Merkmalen allein zweifelhaft bleibt, kann die spezielle Qualität der Nesselkapseln die Entscheidung über die systematische Stellung ermöglichen. Dafür werden aus der Literatur und nach eigenen Beobachtungen instruktive Beispiele gegeben.

4. Zwischen der qualitativen und quantitativen Reichhaltigkeit der Nesselzellausstattung einer systematischen Gruppe und ihrer allgemeinen Differenziertheit — also ihrer Mannigfaltigkeit an Bauplänen, Lebens- und Entwicklungserscheinungen — besteht eine positive Korrelation. Eine in dieser Hinsicht differenzierte Gruppe hat eine reichere Nesselzellausstattung als eine weniger differenzierte. Aus dieser Korrelation erklärt sich, daß die Hydrozoa als die in morphologischer, entwicklungsgeschichtlicher und ethologischer Hinsicht differenzierteste Klasse die größte Anzahl verschiedener Nesselkapseltypen haben.

5. Die Nesselzellverhältnisse bieten daher keine Stütze für eine Umkehrung des bisher gültigen Systems.