Zur Mathematik des tierischen Wachstums

Abstract

Graphical analysis of growth data obtained on the fishRoccus americanus byMansueti (1961a) has led to the development of a new growth formula, which seems to be more appropriate for expressing quantitative aspects of animal growth than the formulas presented previously. The new formula appears to be generally applicable for the mathematical description of animal growth; it reads:

$$d\chi = \frac{{D_{\max } }}{{\frac{1}{{N\chi + \xi }}}}$$

or in the logarithmic form (used more frequently):

$$\log d\chi = \log D_{max} - \frac{1}{{\chi + \xi }}\log N$$

(d=dimension in the agex; D_max=maximal size; N=constant of velocity;ξ=additive time value). The formula expresses growth in weight and length. D_max represents the maximum dimension which the animal would attain on the basis of the mathematical expression chosen, under conditions of infinite and unlimited growth. The curvature of the logarithmic growth curve is determined byξ in the denominator of the exponent.ξ also participates in the determination of the velocity of growth as is shown by the differential quotient:

$$\frac{1}{{d\chi }}\frac{{d d}}{{d\chi }} = \frac{{\ln N}}{{(\chi + \xi )^2 }}$$

ξ is mathematically a prenatal age; N or log N represent the constant of velocity. In the graphical representation the logarithms of the dimension given on the ordinate are plotted against the reciprocal value of age enlarged by the constant value ofξ. If the value ofξ is chosen correctly, all measured values are more or less located on a straight line. In this manner it is possible to determine the value ofξ. Calculation of the three parameters is outlined in the text. For the growth ofR. americanus andR. saxatilis (length and weight)ξ is 2.1. The difference between the two dimensions is characterized by the values for log N and D_max. InR. saxatilis the parameters for the postlarval growth are applicable from the age of 8 weeks to 14 years. The new formula includes a point of inflection which coincides with the observed maxima of growth rates. The turning point is located at:

$$\begin{gathered} \chi inflection point = \frac{{\ln N}}{2} - \xi \hfill \\ = 1,15 \log N - \xi \hfill \\ \end{gathered} $$

InR. saxalitis growth previous to an age of 8 weeks (larval growth) may also be expressed by the new formula; the calculated value forξ is then nearly one month. The value for log N is very high. At the transition from larval to postlarval growth, the curve shows a second inflection point. A third inflection point seems to be located at the transition from embryonic to the larval development. A comparision of growth rates inR. saxatilis from different localities shows that their pronounced differences find their mathematical equivalent primarily in differences of log N; the values forξ are nearly the same or not very different. It is possible to obtain the parameters for the allometric funktion from the new formula:

$$a = \frac{{\log N_1 }}{{\log N_2 }}andb = \frac{{D_{\max 1} }}{{D_{\max 2^\alpha } }}$$

The new formula also explains theFord-Walford relation. With respect to growth in length, it produces nearly the same values as does theBertalanffy formula. Since the new formula includes an inflection point, it is also possible to calculate growth occuring previous to this point; this is not possible by employing theBertalanffy formula. The new formula is easier to handle than the ones previously presented and allows direct calculation of weight and other dimensions following the allometric formula.

Zusammenfassung

• 1. Keine der zahlreichen bislang vorgeschlagenen mathematischen Wachstumsformulierungen erfüllt die an eine solche zu stellenden Forderungen. Es wird eine neue Formulierung vorgeschlagen, die eindeutig alle bisherigen Ausdrücke in entscheidenden Punkten übertrifft.

• 2. Am Beispiel des Wachstums vonRoccus americanus ([Pisces] Serranidae) wird durch graphische Analyse der Wachstumsdaten die Funktion:

  $$d\chi = \frac{{D_{\max } }}{{\frac{1}{{N\chi + \xi }}}}$$

  oder in logarithmischer Form:

  $$\log d\chi = \log D_{max} - \frac{1}{{\chi + \xi }}\log N$$

  abgeleitet. Es bedeutenx=Alterswert, d _x =Dimension im Alterx, ξ=additiver Zeitwert (mathematisches pränatales Alter), D_max=mathematische Maximaldimension, N=Geschwindigkeitskonstante. Graphisch stellt man die Funktion dar, indem man den Logarithmen der Dimension auf der Ordinate die umξ erhöhten reziproken Alterswerte auf der Abszisse gegenüberstellt. Bei zutreffendemξ liegen die Meßpunkte auf einer Geraden.

• 3. Die Funktion gestattet mit dem gleichenξ-Wert die Wiedergabe des Längen- und Gewichtswachstums und dürfte allgemein zur Darstellung des Wachstums vonR. americanus geeignet sein.

• 4. Mit drei Parametern enthält die Funktion die Minimalzahl, die mathematisch zur allgemeinen Darstellung von Kurvenverläufen erforderlich ist. Diese sind: D_max=Maximaldimension, die mathematisch der Organismus bei unendlichem unbegrenztem Wachstum erreichen würde. D_max übernimmt ferner die Anpassung an die gewählte Dimensionseinheit (mm, cm, g etc.).ξ=additiver Zeitwert, der unter der Voraussetzung unbegrenzter Gültigkeit der beiden anderen Parameter die Zeitspanne wiedergibt, die mathematisch vor Beginn der Alterszählung vergangen wäre, nachdem der Organismus die Dimension 0 überschritten hat.ξ ist ferner ein Ausdruck für die Krümmung der logarithmischen Wachstumskurve. Niedereξ-Werte kennzeichnen ein starkes Anfangswachstum, das schnell abklingt. Hoheξ-Werte sind der Ausdruck für einen gleichmäßigeren Wachstumsablauf. Die biologische Bedeutung desξ-Wertes bleibt zunächst noch ungeklärt. log N ist die Geschwindigkeitskonstante, wie der Differentialquotient ergibt:

  $$\frac{1}{y} \cdot \frac{{dy}}{{d\chi }} = \frac{{\ln y}}{{(\chi + \xi )^2 }}$$

  In Abhängigkeit vom Alterswert bestimmt log N die Wachstumsgeschwindigkeit. Außerdem übernimmt log N die Anpassung an die eingesetzte Zeiteinheit.

• 5. Es werden Verfahren zur Bestimmung der Parameter gegeben und eingehend erläutert.

• 6. Aus der zahlenmäßig bestätigten Beziehung

  $$(\log D_{max} - \log d_\chi ) \cdot (\chi + \xi ) = log N$$

  die sich aus der logarithmischen Funktion ableiter, ist zu folgern, daß die relative Wachstumskurve ein Ausschnitt aus einer gleichseitigen Hyperbel ist.

• 7. Die Funktion enthält einen Wendepunkt, dessen Lage sich durch Bildung des zweiten Differentialquotienten ergibt. Die mathematische Lage des Wendepunktes stimmt — soweit erkennbar — mit den Wachstumsdaten vonRoccus überein.

• 8. Die Formel gestattet erstmalig die Ableitung der Parameter der allometrischen Funktion aus einer Wachstumsformel. Bei gleichemξ-Wert ist der Exponent das Verhältnis der Wachstumsgeschwindigkeiten:

  $$a = \frac{{\log N_1 }}{{\log N_2 }}$$

  Der Faktor b ergibt sich aus der allometrischen Beziehung der Maximalwerte:

  $$b = \frac{{D_{max 1} }}{{D_{max2^\alpha } }}$$

• 9. Aus der Beziehung zur allometrischen Formel folgt, daß die Funktion alle Wachstumsvorgänge umfaßt, die allometrisch ablaufen. Sie schließt dadurch auch den Ansatz ein, denvon Bertalanffy der Ableitung seiner Funktion zugrunde legte. Ein prinzipieller Unterschied zwischen beiden Darstellungen liegt darin, daß nach der neuen Funktion der Maximalwert nicht durch den Schnittpunkt von Anabolismus und Katabolismus bedingt ist, sondern die Kurven beider Prozesse in ihm tangieren. Trotz der unterschiedlichen Formulierung des Wachstumsvorganges laufen die nachvon Bertalanffy errechneten Längenwerte weitgehend parallel zu der neuen Funktion.

• 10. Die neue Funktion gestattet die mathematische Deutung derFord-Walford-Darstellung des Wachstums.

• 11. Die Auswertung der Wachstumsdaten fürR. saxatilis führt zu fast dem gleichenξ-Wert, der fürR. americanus einzusetzen war. Der andersartige Kurvenverlauf beruht auf höheren Werten für D_max und log N.

• 12. Beim Wachstum vonR. saxatilis werden die für das imaginale Wachstum eingesetzten Parameter etwa 8 Wochen nach dem Schlüpfen wirksam.

• 13. Für das Larvenstadium vonR. saxatilis errechnet sich einξ-Wert von etwa einem Monat. Die große larvale Wachstumsgeschwindigkeit drückt sich in einem sehr hohen Wert für log N aus. Vor der larvalen Wachstumsperiode liegt die embryonale Wachstumsphase mit noch höherer Wachstumsgeschwindigkeit.

• 14. Beim Übergang der hohen larvalen in die geringere imaginale Wachstumsgeschwindigkeit liegt in der Wachstumskurve ein Wendepunkt, der sich — im Gegensatz zu dem mathematisch bedingten — auch in der relativen Darstellung als Unstetigkeit abhebt.

• 15. Die Auswertung der recht unterschiedlichen Wachstumsdaten vonR. saxatilis von verschiedenen Fundorten ergibt näherungsweise die gleichenξ-Werte. Mathematisch unterscheiden sich die verschiedenen Populationen vor allem durch die Werte für log N. Die Bestände aus Kalifornien liefern größenordnungsmäßig den gleichen D_max-Wert wie die Fische aus der Chesapeake-Bay, während die Bestände von Massachusetts einen wesentlich tieferen D_max-Wert aufweisen.

• 16. In der neuen Funktion besitzen die eingesetzten Parameter deutlich gegeneinander abgegrenzte Funktionen. Trotz ihrer einfachen Gestalt übertrifft die Funktion in der Wiedergabe von Wachstumsdaten alle vorliegenden Formulierungen. Überdies besitzt sie den Vorzug einer relativ einfachen mathematischen Handhabung.