Untersuchungen über Intersexualität beiGammarus duebeni (Crustacea, Amphipoda)

Abstract

A detailed analysis of intersexuality inGammarus duebeni, concerning morphology of primary and secondary sexual characters, growth, molting frequency and sexual behavior is presented. Based upon five different types a classification of intersexuality is given reflecting the degree of femaleness and maleness with respect to genital structures and secondary sex characters. Additional information is presented concerning the intermediary character of growth rates, molting frequency and sexual behavior in certain intersexual types. In intersexes the androgenic gland mediating the hormonal control of primary and secondary male characters is mostly in a rudimentary condition or only partially developed. According to sex reversal experiments and to the conceptions ofCharniaux-Cotton, intersexuality is interpreted inGammarus duebeni to be caused by reduced production of the androgenic hormone and by self-differentiation of the ovaries. On the basis of chromosomal studies and other genetic results, a polygenic sex determination is suggested.

Zusammenfassung

1. In der vorliegenden Arbeit wird eine Analyse der intersexuellen Geschlechtsausprägung beiGammarus duebeni gegeben, die sich auf die Untersuchung der primären und sekundären Geschlechtsmerkmale, des Wachstums, der Häutungsfrequenz und des sexualbiologischen Verhaltens stützt. Das Auftreten von Intersexualität wird zu hormonalen und genetischen Faktoren, welche die Geschlechtsrealisation steuern, in Beziehung gesetzt.

2. Zum besseren Verständnis der Besonderheiten intersexueller Entwicklung werden zunächst Morphologie und Differenzierung des Genitalapparates normalgeschlechtlicher Tiere beschrieben. In beiden Geschlechtern werden postembryonal männliche wie weibliche abführende Geschlechtsorgane angelegt, und in den Gonaden entstehen wahrscheinlich primär Oocyten. Mit Beginn der äußeren sexuellen Differenzierung werden im männlichen Geschlecht die Anlagen der Ovidukte, im weiblichen Geschlecht die Analgen der Vasa deferentia zurückgebildet, während die Anlagen der Vesicula seminalis erhalten bleiben. Eine männliche Determinierung ist von der Entwicklung und hormonalen Aktivität der androgenen Drüse abhängig.

3. Nach dem Grad der Ausprägung weiblicher beziehungsweise männlicher Sexualcharaktere werden fünf verschiedene Intersexualitätstypen unterschieden: stark weibliche Intersexe, die habituell und funktionell völlig normalen ♀♀ gleichen, jedoch Calceoli und (oder) ein oder zwei Penispapillen aufweisen; schwach weibliche Intersexe, die etwas stärker maskulinisiert sind, im hinteren Bereich des Ovars testikuläres Gewebe ausbilden und durch mehr oder weniger differenzierte Anlagen der Vesicula seminalis, Vasa deferentia sowie meist rudimentäre androgene Drüsen gekennzeichnet sind; mittlere Intersexe, deren Gonaden aus ovarialen und testikulären Bezirken in nicht festgelegter Verteilung bestehen und die weibliche wie männliche ableitende Geschlechtswege, rudimentäre oder partiell entwickelte androgene Drüsen und Oostegiten mit normalem, unvollständigem oder fehlendem Borstenbesatz ausbilden; schwach männliche Intersexe, die durch eine Ovarregion im vorderen Abschnitt des Hodens, durch das Vorhandensein paariger Oviduktanlagen und durch Oostegiten ohne Randborsten charakterisiert sind; stark männliche Intersexe, die einen typisch männlichen Geschlechtsapparat und Oostegiten ohne Randborsten in normaler oder reduzierter Zahl besitzen.

4. Hinsichtlich der Wachstumsintensität gleichen stark weibliche Intersexe normalen ♀♀ und stark männliche sowie schwach männliche Intersexe normalen ♂♂. Einen mehr oder weniger intermediären Wachstumsverlauf weisen die mittleren und schwach weiblichen Intersexe auf. Auch die Größen- und Wachstumsrelationen des Propodus der 1. und 2. Gnathopoden liegen bei schwach weiblichen, mittleren und schwach männlichen Intersexen in gradueller Abstufung zwischen den Werten, die für das weibliche und männliche Geschlecht gelten.

5. Stark weibliche, stark männliche und meist auch schwach männliche Intersexe sind fertil und zeigen normales weibliches beziehungsweise männliches Sexualverhalten. Schwach weibliche und mittlere Intersexe sind steril. Sie können nicht oviponieren, da ihre Ovidukte blind geschlossen bleiben. Mittlere Intersexe sind jedoch in Ausnahmefällen als „♂♂“ geschlechtstüchtig. Wie anhand der Präkopulationsbereitschaft feststellbar ist, können sich mittlere Intersexe in Anwesenheit normalgeschlechtlicher Partner als „♀♀“ gegenüber ♂♂ und als „♂♂“ gegenüber ♀♀ verhalten. Diese geschlechtliche Ambivalenz wird als eine Erscheinung von relativer Sexualität gedeutet.

6. Bezüglich der Häutungsfrequenz nehmen schwach weibliche und mittlere Intersexe eine weniger ausgeprägte, schwach männliche Intersexe eine stärker ausgeprägte Mittelstellung zwischen ♀♀ und ♂♂ ein. Die Häutungsfrequenz der schwach weiblichen und mittleren Intersexe ist nicht streng festgelegt. Sie kann bei mittleren Intersexen nachweislich durch die Gegenwart eines präkopulierenden ♂ reguliert werden, wobei eine Annäherung an die Häutungsfrequenz der ♀♀ erfolgt.

7. Intersexe treten in natürlichen Populationen mit einer Häufigkeit von höchstens 0,5% auf. In Laborzuchten kann bei Selektion bestimmter Stämme der Anteil der Intersexe beträchtlich (10% und mehr) vergrößert sein.

8. Durch Transplantation der androgenen Drüse in weibliche Tiere wurde experimentell eine Geschlechtsumwandlung in männliche Richtung ausgelöst, wobei verschiedene intersexuelle Zwischenstufen durchlaufen werden. Mitunter wird nur eine partielle Maskulinisierung erzielt, die etwa bis zum Stadium der mittleren Intersexualität führt. Auf Grund dieser und anderer Befunde wird das Zustandekommen intersexueller Geschlechtsausprägung auf eine rudimentäre oder unvollkommene Entwicklung der androgenen Drüse zurückgeführt. Die Entstehung der Intersexualität wird durch eine unzureichende Produktion des androgenen Hormons und durch Selbstdifferenzierung des Ovars erklärt.

9. Anhand von Karyotypanalysen wurde die Chromosomenzahl mit 52 (= 2n) bestimmt. Hinweise für das Vorhandensein von Heterochromosomen liegen nicht vor; diese und andere Ergebnisse deuten auf eine polyfaktorielle Geschlechtsbestimmung hin.

10. Die anGammarus duebeni gewonnenen Befunde werden unter vergleichenden Aspekten zu den Intersexualitätserscheinungen anderer Amphipoden in Beziehung gesetzt. Die Probleme der hormonalen Regulation der Geschlechtsfunktion werden eingehend diskutiert.