Zur Feinstruktur der Oocyten mariner Teleosteer

Abstract

The fine structure of various stages of development of oocytes of several marine teleosts was studied by electron microscope. The primary membrane of the oocyte represents a typical cell membrane. The contact between the oocyte and the follicle is particularly close in early stages. The membrane of the oocyte and the intercellular space disappear in closely restricted areas. Outside the oocyte a homogeneous substance is applied between the microvilli introducing the forming of the cortical layers. The cortex consists of two layers: the outer one may bear ledge-like elevations; the inner one may form bundles of fibrils, which strengthen the cortex. During growth of the oocyte the surface of the nucleus is enlarged by indentations in which a nucleolus is almost always located. Nucleolar material is supplied to the cytoplasm. Mitochondria first appear near the nucleus; later they fill up the cytoplasm. Through concentrical regrouping of their inner structure, the mitochondria are transformed into multi-layered, membranous bodies which have a close topographical relation to the sparse ergastoplasm. After regrouping of their inner structures, the mitochondria detach small elongated vesicles into the cytoplasm. In this way, not only membranous material is delivered but also an immediate contact between the inner chondrioplasm and the cytoplasm is reached. There are two ways of yolk production: in the unconfined cytoplasm (lipid yolk) and within certain areas surrounded by membranes (protein yolk). The yolk nucleus of teleost oocytes is granulous and bears no other elements of structure. The intercellular space between the oocyte and the follicular epithelium is transformed into zona pellucida by storing of special mucopolysaccharides. During ovulation the oocyte is separated from the follicle along the basement membrane. The barrier between blood and the oocyte consists of at least 5 layers. The basement membrane, which serves as ultra filter, has one or more layers, depending on the species. The high resistance of demersal eggs is related to their thick cortical layers. Planktontic eggs are of more delicate structure, the details of their construction, however, vary among species.

Zusammenfassung

1. Die Feinstruktur verschiedener Entwicklungs-Stadien von Oocyten mariner Teleosteer wurde elektronenmikroskopisch untersucht.

2. Das überwiegende Strukturelement sind Membranen und Membransysteme.

3. Die primäre Oocytenmembran im engeren Sinne ist eine typische Zellmembran, die sich nicht von anderen Zellmembranen unterscheidet.

4. In jungen Entwicklungsstadien ist der Kontakt zwischen Oocyten und Follikel besonders eng. Die Oocytenmembran und der Interzellularraum verschwinden in engbegrenzten Bereichen.

5. Die Oocytenmembran bildet Mikrovilli, die entweder gleichmäßig über die Eizell-Oberfläche verteilt sind oder in Gruppen zusammenstehen.

6. Außerhalb der Oocyte wird zwischen den Mikrovilli eine homogene Substanz angelagert und damit die Bildung der Corticalschichten eingeleitet.

7. Die Eirinde (Cortex) besteht aus zwei Schichten. Die äußere kann leistenförmige Erhebungen tragen, aus der inneren können sich fibrilläre Bündel differenzieren, die die Hülle enorm verstärken. Die Verbindung nach außen wird durch Radialkanäle aufrechterhalten, die sich erst kurz vor der Eiablage durch Verquellung der Fibrillenbündel schließen.

8. Die Kernhülle besteht aus einer äußeren und einer inneren Membran, dazwischen liegt die perinucleäre Zisterne. Poren sind häufig, annulusartige Strukturen seltener.

9. Die Kerne vergrößern während des Wachstums der Oocyten ihre Oberfläche durch Ausbuchtungen, in denen gewöhnlich ein Nucleolus liegt. Nucleolarmaterial wird an das Cytoplasma abgegeben.

10. Von der Kernhülle schnüren sich Vesikel in das Cytoplasma ab, die sich in jungen Oocyten zu Membransäckchen formieren. Die Membransäckchen umgrenzen größere, weitgehend geschlossene Bezirke im Plasma, in denen unter Beteiligung von Mitochondrien Dotter gebildet wird. Sie wandern dann nach außen und zerfallen unter der Zellmembran in Vesikel.

11. Ergastoplasma findet sich reichlich in den Zellen des Follikelepithels, kaum in der Oocyte selbst.

12. Mitochondrien treten zuerst in Kernnähe auf, später erfüllen sie das Cytoplasma. Die Form ihrer Innenstrukturen ist variabel.

13. Durch konzentrische Umgruppierung der Innenstrukturen gehen aus den Mitochondrien vielschichtig-membranöse Körper hervor, die in älteren Oocyten enge topographische Beziehung zu dem spärlich vorhandenen Ergastoplasma haben.

14. Die Mitochondrien geben nach Umordnung ihrer Innenstrukturen langgestreckte, schmale Vesikel an das Cytoplasma ab. Damit wird nicht nur membranöses Material geliefert, es öffnet sich auch eine direkte Verbindung vom inneren Chondrioplasma zum Cytoplasma.

15. Das diffus aus dem Kern austretende Material wird — wenigstens zum Teil — in den Hohlkehlen aufgewundener Mitochondrien konzentriert.

16. Die in den Mitochondrien nachgewiesenen osmiophilen Partikel sind nicht Zentren der Dotterbildung (wie vielleicht beiRana).

17. Zwei Wege der Dotterbildung werden unterschieden: frei im Cytoplasma oder innerhalb membranumschlossener Bezirke. Im Cytoplasma entsteht vor allem Lipoid-Dotter, innerhalb von Membranen Eiweißdotter.

18. Der „Dotterkern“ der Fischoocyten ist einfach granulär ohne weiteren Strukturinhalt. Er besteht aus Kernmaterial, das sich in einem mittleren Cytoplasmabereich vielleicht unter Mithilfe von Mitochondrien gesammelt hat und zur Zellperipherie wandert, wobei sich der Komplex wieder auflöst.

19. Die Dalton-Komplexe bestehen aus 4 bis 5 flachen Zisternen, die nach den Seiten Vesikel abschnüren.

20. Vesikel verschiedenster Herkunft übernehmen einen Teil des Stofftransportes in der Eizelle und als Pinocytose-Vesikel auch den Austausch zwischen Follikelzellen und Oocyte.

21. Ribosomen treten im Cytoplasma der Oocyte erst dann auf, wenn Nucleolarsubstanz den Kern verlassen hat.

22. Der zur Oocyte gehörende Follikel besteht aus dem Follikelepithel, der Basalmembran und der Theca folliculi.

23. Der Interzellularraum zwischen Oocyte und Follikelepithel wird durch Einlagerung vor allem von Mucopolysacchariden zur Zona pellucida.

24. Bei der Ovulation trennt sich die Oocyte entlang der Basalmembran vom Follikel.

25. Die Barriere zwischen Blut und Oocyte besteht aus mindestens fünf Schichten.

26. Eine klare Definition der Strukturen zwischen Oberflächenepithel und Oocytenplasma wird angestrebt.

27. Die als Ultrafilter dienende Basalmembran ist in artspezifischer Weise ein- oder vielschichtig.

28. Demersale Eier sind widerstandsfähig durch dicke Hüllschichten. Planktische Eier sind leichter gebaut, weichen in Einzelheiten der Konstruktion aber bei verschiedenen Arten voneinander ab.

29. Das Differenzierungsgeschehen ist Ausdruck der der Eizelle innewohnenden oogenetischen Potenz.

30. Nur die gemeinsame Betrachtung von Struktur und Funktion vermag zum vollen Verständnis der in der Oocyte ablaufenden Vorgänge zu führen.