Untersuchungen am pazifischen PalolowurmEunice viridis (Polychaeta) in Samoa

Abstract

This paper deals with the problem of lunar-periodic reproduction in the palolowormEunice viridis Gray; in Samoa this famous event takes place regularly once a year in October or November while the moon is in its last quarter. In 1966 most of the epitokous posterior ends, the so-called “palolos”, spawned on the 5th of November. Between the 14th of June and the 20th of November 1966 we isolated continuously complete paloloworms from the coral reef at Faga'itua (Tutuila/American Samoa) for an examination of their sexual status. During this whole period we found not only various stages of ripening (respectively mature) specimens but also other worms of the same size the posterior ends of which contained either immature or no germ-cells at all. Apparently, the sexual development of the population as a whole is not synchronized all year round. Obviously, external factors interfere acting only on certain specimens as promoter for sexual maturation and as “Zeitgeber” for simultaneous breeding. Those paloloworms, which lose their epitokous part at this time, subsequently start to regenerate a new posterior end. We kept many of the collected paloloworms alive for several weeks or even months in our Samoan laboratory. Females, which had been isolated from the reef on the 22nd of October or later, were the only ones which continued their sexual development in the laboratory, whereas among the males also some specimens which had been collected 1 to 2 months earlier became sexually mature. In all paloloworms taken from the reef before the 15th of August and kept thereafter in the laboratory, the sexual development was totally inhibited. The same block appeared in all headless posterior fragments of male or female paloloworms even if they had been isolated on the 22nd of October in a nearly mature status; only 3 of such fragments performed their sexual maturation after regeneration of a new head. This result and other facts suggest the existence of a hormone in the head which induces sexual maturation in the posterior end of the worm. Histological investigations agree with this assumption so far as they have shown neurosecretion in the brain of the paloloworm; those maturing animals which had been fixed one month before spawning included about 10 times more neurosecretory material in their brain than specimens collected earlier.

Zusammenfassung

1. Das Schwärmen der fortpflanzungsbereiten, epitoken Hinterenden des Palolowurmes (Eunice viridis Gray) fand im Jahr 1966 auf der Samoa-Insel Tutuila, in Übereinstimmung mit den empirischen Palolo-Regeln, in der Zeit zwischen 4. und 6. November jeweils nachts zwischen 0 und 2 Uhr statt; die meisten Palolos schwärmten am 5. November, dem Tag des letzten Mondviertels.

2. Die vom 14. Juni bis 16. November 1966 in regelmäßigen Abständen durchgeführte Untersuchung der auf dem Riff von Faga'itua (Insel Tutuila) in abgestorbenen Stein-Korallen lebenden Palolowürmer ergab, daß schon im Juni alle Individuen einen durch den Besitz von Bauchaugen gekennzeichneten, prospektiv epitoken hinteren Körperabschnitt hatten; dieser enthielt bei einem Teil der Würmer bereits unreife Keimzellen, während er bei anderen noch steril war. Auch in den folgenden Monaten verlief die geschlechtliche Entwicklung bei den einzelnen Tieren recht unterschiedlich, so daß kurz vor dem Schwärmen im Riff sowohl Palolowürmer mit geschlechtsreifem als auch solche mit unreifem oder sterilem Hinterabschnitt anzutreffen waren; letztere beteiligten sich nicht am Schwärmen und ließen sich auch noch Mitte November in unverändertem Zustand im Substrat nachweisen. Jedes geschlechtsreife Individuum machte in den letzten ein bis zwei Wochen vor dem Schwärmen eine epitoke Metamorphose seines keimzellenhaltigen Hinterendes durch; nachdem sich dieses am Schwärmtermin losgerissen und im freien Wasser, zusammen mit riesigen Mengen anderer ebensolcher Hinterenden, fortgepflanzt hatte, begann das im Korallengestein in seiner Wohnröhre zurückgebliebene Vorderende einen neuen prospektiv epitoken Abschnitt zu regenerieren.

3. Zahlreiche Palolowürmer konnten über längere Zeit (zum Teil 4 bis 5 Monate lang) lebend unter Laborbedingungen gehalten und beobachtet werden. Komplette, 14 Tage vor dem Schwärmen in nahezu geschlechtsreifem, aber noch atokem Zustand aus dem Riff isolierte ♂ ♂ und ♀ ♀ vollendeten zum größten Teil auch in den Kulturschalen ihre sexuelle Entwicklung und schnürten im November fortpflanzungsfähige Palolos ab. Bei allen vor dem 15. August aus dem Riff entnommenen Individuen war dagegen die Entwicklung der Keimzellen unter Laborbedingungen vollständig blockiert. Von den zwischen 15. August und 13. Oktober aus dem Riff isolierten, kompletten Palolowürmern entwickelte sich im Labor nur ein Teil der ♂ ♂ bis zur Reife und Epitokie weiter; bei einigen von ihnen wurde der bauchaugentragende Körperabschnitt unter Ausbildung der für das ♂ typischen dunklen Pigmentierung epitok, ohne daß in seinem Coelom Keimzellen enthalten waren. Die ♀ ♀ dagegen stellten auch noch zu dieser Zeit unter den gebotenen Kulturbedingungen ausnahmslos ihr Oocytenwachstum ein und blieben atok.

4. Kopflose Fragmente von Palolowürmern lebten im Labor teilweise monatelang und konnten nicht nur an ihrem Hinterpol einen neuen „Schwanz“, sondern auch am Vorderpol einen kleinen Kopf regenerieren. Ein solcher Sekundärkopf besteht aus Pro- und Metastomium und verfügt über ein Gehirn, zwei Augen und 5 Tentakeln; im Gegensatz zum primären Kopf besitzt er aber weder Mund noch Kiefer und trägt nur einen unpaaren „Palpus“. Normalerweise war in allen kopflosen Fragmenten, auch wenn sie erst 14 Tage vor dem Schwärmen in nahezu geschlechtsreifem, aber noch atokem Zustand aus dem Riff isoliert und ihres Kopfes beraubt worden waren, jegliche sexuelle Entwicklung vollständig blockiert. Jedoch entwickelten sich von den einige Monate vor dem Schwärmen ins Labor gebrachten kopflosen Fragmenten drei bis zur Geschlechtsreife und Epitokie weiter, nachdem sie einen Sekundärkopf regeneriert hatten. Bei zwei kompletten ♂ ♂, die im September in ihrer prospektiv epitoken Region durchgeschnitten und seitdem im Labor gehalten worden waren, wurden die vorderen mit dem übrigen Tier in Zusammenhang gebliebenen Hälften dieser Region im November epitok, während die abgetrennten hinteren Hälften atok blieben.

5. Diese zuletzt genannten Ergebnisse legen die Annahme nahe, daß zur Reifung und epitoken Entwicklung der hinteren Region des Palolowurmes ein Hormon erforderlich ist, welches im Kopf des Tieres gebildet wird. Dem entspricht der aus histologischen Untersuchungen resultierende Befund, daß die neurosekretorische Aktivität im Gehirn des Palolowurmes ungefähr 1 Monat vor dem Schwärmen vorübergehend sehr stark ansteigt.