Über den Einfluß der Photoperiode auf die Geschlechts-realisation beiGammarus duebeni

Abstract

In the euryhaline amphipodGammarus duebeni Lillj., highly different sex ratios have been found. Rearing experiments proved the existence of amphogenic and thelygenic strains. Evidence is given for polygenic sex determination in this species; however, depending on the genetic background, environmental factors may also influence sex ratio. A modifying effect of the factors involved was assumed in animals producing offspring with considerable fluctuations of the sex ratio (allelogeny). In order to analyse the influence of the environment, animals of this type were selected and tested under different conditions of light time. Rearing experiments under two light-dark cycles, LD 8:16 and 16:8, have demonstrated the increase of the number of females in the short-day photoperiod, while males dominate in the long-day photoperiod. The photosensitive phase is restricted to the sexually indifferent life span after birth; it is more or less limited to the interval between the second and fourth moult. On the basis of research on physiological and developmental aspects in Malacostraca, an interpretation of the photoperiodic influence on sex realization is presented; it is assumed that the activity of neurosecretory cells in the brain depends on the day length and the differentiation of the androgenic glands is subjected to neurohormonal control of the CNS. The androgenic glands occupy a key position in sexual differentiation by causing a hormonal stimulation of primary and secondary male characters; if they do not differentiate, the sexual development tends towards feminity.

Zusammenfassung

1. Untersuchungen über die Bestimmung des Geschlechts bei dem AmphipodenGammarus duebeni Lillj. haben zur Annahme einer polyfaktoriellen Geschlechtsdetermination geführt. Neben amphogenen ist die Existenz thelygener Stämme nachgewiesen worden (Traut 1962). In den amphogenen Stämmen ist darüber hinaus ein mehr oder weniger starkes Wirksamwerden modifikatorischer Einflüsse auf die Geschlechtsdetermination vermutet worden. Diese Annahme bezieht sich insbesondere auf Tiere, die hinsichtlich der Geschlechtsverteilung ihrer Nachkommen beträchtliche Schwankungen in aufeinanderfolgenden Würfen aufweisen (Allelogenie) und daher auf genetisch labile Verhältnisse schließen lassen.

2. Die bislang offen gebliebene Frage nach der Natur und Wirkung derartiger Umwelteinflüsse konnte dahingehend geklärt werden, daß der Photoperiode eine entscheidende Bedeutung zukommt. Kulturversuche bei unterschiedlichen Lichtzeiten ergaben, daß in Brutsätzen von Tieren des allelogenen Typs unter Kurztagsbedingungen (LD 8:16) die Zahl der ♀♀ und unter Langtagsbedingungen (LD 16:8) die Zahl der. ♂ ♂ beträchtlich erhöht ist. Relative Unterschiede hinsichtlich der Verschiebung des Geschlechtsverhältnisses, die von Paar zu Paar verzeichnet wurden, deuten auf eine Abhängigkeit von der genetischen Konstitution der Elternitere hin. Die photosensible Phase liegt im geschlechtlich indifferenten Stadium nach der Geburt; sie ist ungefähr auf das Intervall zwischen 2. und 4. Häutung begrenzt. Die Differenzierung der Gonaden zu Ovarien oder Hoden vollzieht sich im allgemeinen zwischen 4. und 5. Häutung.

3. Unter Berücksichtigung entwicklungsphysiologischer und endokrinologischer Untersuchungen an anderen Malakostraken wird die Abhängigkeit der Geschlechtsausprägung von der Tageslänge unter der Annahme gedeutet, daß die Aktivität neurose kretorischer Zentren im Gehirn photoperiodisch beeinflußt wird und die Entwicklung der androgenen Drüsen einer übergeordneten neurohormonalen Steuerung unterliegt. Differenzieren sich die androgenen Drüsen, die ebenso wie Vesiculum seminalis, Vasa deferentia und Ovidukte als Anlagen postembryonal bei allen Jungtieren auftreten, so stimulieren sie durch die Abgabe eines Sexualhormons die Ausbildung der männlichen Sexualcharaktere. Unterbleibt ihre histologische Entfaltung und damit die Produktion des androgenen Hormons, so vollzieht sich die Entwicklung in weibliche Richtung.