The food web in the pelagic environment

Kurzfassung

Vergleichende Studien über die Organisation des Nahrungsnetzes während verschiedener Stadien von Planktonsukzessionen können Aufschlüsse liefern über Gesetzmäßigkeiten der Energietransformation. Von dieser Annahme ausgehend, werden zunächst verschiedene Stadien von Phytoplanktonsukzessionen beschrieben und dann an Hand von Beispielen aus der Literatur und theoretischen Erwägungen allgemeinere Gesetzmäßigkeiten abgeleitet. Phytoplanktonpopulationen verändern sich im Verlaufe von Sukzessionen in ganz bestimmter Weise: Die Durchschnittgröße der Zellen und die relative Häufigkeit von Organismen mit Eigenbewegung nehmen zu, während Produktivität oder Zellteilungsrate abnehmen; ferner kommt es zu Veränderungen in der chemischen Zusammensetzung, etwa zu einer Abnahme der Menge an Chlorophyll. Im Verlauf der Sukzessionen verändert sich das Nahrungsangebot für die Zooplankter; dieser Umstand führt zu Verschiebungen in der Komposition der Zooplanktonpopulationen. Die Geschwindigkeit, mit welcher Phytoplanktonsukzessionen fortschreiten, ist ein sehr wichtiger Faktor; „grazing“ ist hier möglicherweise als Geschwindigkeitsregulativ wirksam. Ganz allgemein wird im Verlauf gewöhnlicher Sukzessionen Nahrung, welche in Form von kleinen dispers suspendierten Partikeln in einem mehr oder minder turbulenten Wasserkörper vorliegt, ersetzt durch geringere Nahrungsmengen, welche in größeren Partikeln konzentriert sind und in einer stärker organisierten (stratifizierten) Umwelt vorkommen. In den ersten Sukzessionsstadien sind unspezifische Filtrierer im Vorteil; in späteren Stadien werden jedoch räuberische Formen und solche, die sich auf immer größere Nahrungsorganismen konzentrieren, bevorzugt. In den späteren Sukzessiontadien ist die Gesamtmenge der transferierten Energie möglicherweise geringer, aber der Nutzeffekt scheint größer zu sein.

Summary

1. The study of grazing along ecological successions helps in understanding how the mechanisms of transfer of energy evolve and provides a measure of its effectiveness in the different situations. Phytoplankton populations show regular changes along succession. Average size of cells and relative abundance of mobile organisms increase, and productivity or rate of multiplication slows down; there are also changes in the chemical composition, exemplified in the plant pigments by an absolute and relative decrease of chlorophyll a.

2. Along a succession, animals are offered different kinds of food, and the resulting selection produces a shift in the composition of zooplankton populations. The speed at which phytoplankton succession proceeds is a very important factor, and grazing may be effective in the regulation of such speed. In a general way, along usual successions, food in the form of small particles, richly suspended in a more or less turbulent environment, is replaced by scarcer food concentrated in bigger units and dispersed in a more organized (stratified) environment.

3. Indiscriminate filter feeders are at an advantage in the first stages of succession, but it can be shown that, given the usual properties of food organisms in later stages, it pays to adopt a more selective and hunting behaviour and to concentrate more and more on bigger prey. The effectiveness of such adaptation depends on the distribution of food in size classes and also on its mobility or other clues that prey organisms can offer, and, in general, on the predictability of their distribution. Divergence between microphagous passive filterers and macrophagous hunters must be rapid. Distribution of populations of copepods along time and in relation with phytoplankton distribution sustain such views.

4. In general, in later stages of succession, total transfer of energy may be lower, buts its efficiency seems to be regularly improved. Similar considerations could be extended to the discussion of energy transfer between other, superior, trophic levels.