Structure of a solitary and a colonial species ofStephanoscyphus (scyphozoa, Coronatae) with observations on periderm repair

Kurzfassung

Dieser Beitrag stellt die erste eingehende Studie über die Mikroanatomie je einer typischen solitären und koloniebildenden Art des GenusStephanoscyphus dar, das der Scyphozoenordnung Coronatae angehört. (Die atypische Form ist die in Japan endemische SpeciesS. racemosus.) Die morphologische Gliederung des Körpers in Kopfteil (Capitulum), Calix und Stielabschnitt wird beschrieben. Die Coronatenpolypen zeichnen sich durch den Besitz eines Ringkanals im Kopfabschnitt aus, der mit dem Coelenteron durch 4 perradiale Öffnungen in Verbindung steht. Ein Teil der Wandung des Ringkanals besitzt bemerkenswerte intercelluläre, intraepitheliale und unverzweigte elastische Fibern, die senkrecht zur Oberfläche des Epithels orientiert sind. Die komplexe Natur des Muskelsystems steht in Zusammenhang mit dem Besitz des Ringkanals. Das Ektoderm über seiner medianen Wand hat Längsmuskeln, die sich mit den Radialmuskeln der Mundscheibe vereinigen. Beide Muskelkomplexe bilden zusammen die 4 interradialen, abgeflachten, röhrenförmigen Muskelstränge, die in aboraler Richtung verlaufen und als Retraktoren dienen; sie enthalten im Inneren Cnidoblasten. Die proximale Tentakelmuskulatur geht von der medianen Wand des Ringkanals aus, während für das distale Ende des Tentakels eine feine Längsmuskulatur charakteristisch ist. Das solide Innere der Tentakel besteht aus einer Reihe von großvakuoligen Entodermzellen, die periphere Fibrillenringe unbekannter Funktion tragen. Die Schicht zwischen Ekto- und Entoderm besteht aus einer dünnen, zellfreien Mesolamella (Basalmembran). Die Epithelien des Calix und einiger anderer Körperregionen können eine Dicke von nur 0,1µm haben. Ekto- und Entoderm der Calix- und Stielregion bestehen nur aus je einem Zelltyp; dadurch repräsentiert der Coronatenpolyp — mindestens für diese Körperregion und wahrscheinlich auch für andere Teile — den histologisch einfachsten Cnidariertyp. Das Coelenteron besitzt 4 schwach ausgebildete, kurze interradiale Septen, deren Filamente als spezielle Zellbänder auf der Innenseite der Mundscheibe, auf den Kanten der Septen und in aboraler Richtung auf der Wand des Coelenterons bis in den Stiel verlaufen. Das Periderm besteht aus der basalen Haftscheibe und der Röhre, die eine charakteristische Oberflächenstruktur aufweist. Die Wand der Röhre verdickt sich um etwa 0,6µm pro Tag und erreicht eine maximale Dicke von etwa 20µm. Ein experimentell gesetzter Defekt der Röhrenwand wird nicht in vollständiger Wanddicke ausgefüllt, vielmehr wird nur die Innenseite (der Boden) der Öffnung durch eine vom Ektoderm neugebildete, strukturlose Peridermschicht verschlossen. Die zahnartigen hohlen Vorsprünge der inneren Röhrenwand werden gebildet, wenn eine Wanddicke von 4µm erreicht ist. Die Zahnbildung geht in der Weise vor sich, daß sich der Weichkörper an begrenzten, im Querschnitt symmetrisch angeordneten Stellen von der Röhrenwand abhebt und daß die entstehenden Höhlungen der Körperwand nach außen Peridermsubstanz ausscheiden. Ein verdicktes Epidermisband auf der Außenseite des Kopfteils bildet in einer schwach ausgebildeten peripheren Rinne die äußere, mit der Skulptur versehene Schicht der Peridermwandung, die eine Dicke von etwa 4µm hat. Die sich kontinuierlich verdickende innere glatte Schicht der Röhrenwandung wird vom Ektoderm des Calix und des Stiels gebildet.

Summary

1. A solitary and a branched (colonial) species ofStephanoscyphus belonging to the scyphozoan order Coronatae were studied by means of histochemistry, light microscopy and by transmission and scanning electron microscopy.

2. Coronate polyps are unlike all other cnidarian polyps in having a ring sinus in the oral end with four per-radial openings to the coelenteron.

3. The lining of the lateral wall of the ring sinus is remarkable in that the cells are so large, most of the cytoplasm is taken up by a large vacuole, the nucleus is apical and between some of the cells are unbranched elastic fibers aligned at right angles to the epithelial surface.

4. The organization of the muscular system is also peculiar because much of it is related to the ring sinus. Musculo-epithelia from the oral disk and medial sinus wall meet and continue aborally as four flattened tubular retractors containing cnidoblasts.

5. In the colonial species some muscle fibers contain structures resembling ciliary rootlets.

6. The intermediate layer is of the mesolamella type.

7. The tentacles have longitudinal ectodermal epithelio-muscular cells and a solid core composed of a single line of vacuolated endodermal cells which contain peripheral fibrous rings.

8. The medial sinus wall and the epithelia of the calyx can be less than 0.1µm.

9. The ectoderm and endoderm of the calyx-stalk are each composed of one cell type. This is the simplest organization for the body wall of any cnidarian polyp.

10. There are four small septa in the oral region.

11. Four special cellular bands, called filaments, are found in the coelenteron starting in the oral disk then travelling along the edge of the septa finally going aborally along the stalk. In the oral region the filament is round in cross-section then flattens out aborally.

12. The neurites are typically cnidarian (neurotubules, granular vesicles but noSchwann cells) and were noted in the filaments and retractor muscle tubes but the tentacles lacked neurites.

13. Teeth are formed only after 4µm of the periderm are laid down. Next the soft-body invaginates at the tooth site and then the ectoderm secretes the tooth periderm.

14. The tubal periderm thickens at 0.6µm per day and stops when it reaches about 20µm.

15. An experimental hole in the periderm is not filled in but the bottom is covered over by new periderm which would have been secreted anyway in an intact polyp. The ectoderm over the hole thickens but histochemistry failed to show anything definite.

16. The periderm can be divided into two layers: the 4µm outer sulptured layer is formed by a special thick band of ectoderm at the oral end of the calyx; the thicker part of the periderm is smooth and is formed by the ectoderm of the calyx and stalk.

17. The cytological peculiarities, comparative anatomy and functional morphology are discussed.