Die Nesselkapseln der Aktinien und ihre differentialdiagnostische Bedeutung

Abstract

Nematocysts of 36 actinian species of the North Sea, Mediterranean and Red Sea were studied by phase contrast and electron microscopy. Spirocysts differ from nematocysts in having, just after discharge, a single thread of secretion (“Quellfaden”) entwining the tube in left turns. Haplonemes and heteronemes are redefined. In undischarged condition, heteronemes have a basal shaft (“Achsenkörper”) of greater diameter than the thread. The everted shaft of heteronemes bears coarse armature abruptly reduced on the thread. The tube of haplonemes, however, is of nearly uniform diameter (isorhizes) or broader at the basis (anisorhizes). The length of the spines is proportional to the respective diameter of the tube. Other categories of haplonemes are eliminated. Haplonemes have a wider distribution than generally believed. They are not known as yet from the scapus of many Acontiaria and from the tentacles of some individuals within the Hormathiidae. The categories, proposed byWeill (1934), of microbasic and macrobasic mastigophores and amastigophores are substituted by the categories of b- and p-rhabdoides. Within the Actiniaria p-rhabdoides differ from b-rhabdoides by having an unarmed thread, invaginated into the funnelshaped opening at the distal end of the uneverted shaft. The thread of b-rhabdoides, however, always bears spines. The shaft of some rhabdoides can be divided into a folded proximal part (“Faltstück”) and a distal mainpart (“Hauptstück”). The two parts differ in structure and armature. These rhabdoides tend to throw out the mass of spines in a dartlike structure if discharge is hampered. Several new variations and categories of b- and p-rhabdoides are presented; their taxonomic value is demonstrated by some examples.

Zusammenfassung

1. Die Ergebnisse von phasen- und elektronenoptischen Untersuchungen an Nesselkapseln von 36 Aktinienarten aus Nordsee, Mittelmeer und Rotem Meer erfordern eine Abwandlung des Systems vonWeill (1934).

2. Nematocysten und Spirocysten weichen in ihrem Bau voneinander ab. Der unbewaffnete Faden der Spirocysten wird im Gegensatz zu den Nematocysten unmittelbar nach der Entladung von einem einzigen zusammenhängenden Sekretfaden (Quellfaden) in Linkswindungen umgeben.

3. Bei den Nematocysten bestehen enge Beziehungen zwischen der Form des nicht entladenen Schlauches und der Bewaffnung. In nicht entladenem Zustand unterscheiden sich die Heteronemen von den Haplonemen durch einen abgesetzten proximalen Schaft (Achsenkörper), in entladenem Zustand durch eine abgesetzte Bewaffnung.

4. Die vonWeill (1934) gegebene Einteilung in isorhize und anisorhize Haplonemen ist aus taxonomischen Gründen sinnvoll. Eine weitere Unterteilung ist dagegen nicht möglich. Haplonemen sind bei den Aktinien weiter verbreitet als bisher bekannt. Im Scapus verschiedener Aktinienarten konnten sie als konstanter Bestandteil des Cnidoms nachgewiesen werden. Bei einigen Hormathiiden zeichnen sich einzelne Individuen durch massenhaftes Auftreten von Haplonemen in allen Tentakeln aus. Die Tentakeln weisen hingegen keine morphologischen Abweichungen auf, wie die Fangtentakeln anderer Acontiaria.

5. Die bisherige Einteilung der rhabdoiden Heteronemen in mikrobasische und makrobasische Mastigophoren und Amastigophoren ist nicht mit den vorliegenden Befunden zu vereinbaren. Weder die Schaftlänge noch die Ausstülpung des Fadens eignen sich zur Einteilung der Rhabdoiden, sondern stellen Merkmale von untergeordneter taxonomischer Bedeutung dar.

6. NachCarlgren (1940) werden b- und p-Rhabdoiden unterschieden. Bei den p-Rhabdoiden stülpt sich der Faden im Gegensatz zu den b-Rhabdoiden am Ende der Reifungsphase durch eine ringförmige Wandverdickung in die trichterförmige distale Schaftöffnung ein. Beide Kategorien haben verschiedenartige Dornen.

7. In Übereinstimmung mit den Ceriantharien sind sämtliche b-Rhabdoiden der Aktinien mit einem bewaffneten Faden versehen (hoplotel). Im Gegensatz zu den Madreporarien und Corallimorphen ist dagegen der Faden sämtlicher p-Rhabdoiden bei den Aktinien unbewaffnet.

8. Auf Grund der verschiedenartigen Struktur und Bewaffnung kann am Schaft einiger Rhabdoiden ein proximales Faltstück und ein distales Hauptstück unterschieden werden. Der Schaft der übrigen Rhabdoiden gleicht dem Hauptstück.

9. Die Entladung der Nesselkapseln wird durch Erhöhung des Kapselinnendruckes ausgelöst. Wird die Ausstülpung des Schaftes behindert, so werden die Dornen im Zusammenhang aus ihrer Verankerung gelöst und als pfeilartiges Gebilde ausgeworfen. Der Vorgang ist bei b- wie bei p-Rhabdoiden zu beobachten, die in nicht entladenem Zustand über einen geradlinigen Schaft mit elastischem Faltstück verfügen.

10. Die b-Rhabdoiden stellen bei den Aktinien eine ziemlich einheitliche Kategorie dar. Aus den Akontien der Aiptasiiden, den Mesenterialfilamenten einiger Actiniiden und dem Scapus von Paranthus werden neue Varianten beschrieben.

11. Die p-Rhabdoiden der Aktinien bestehen aus drei Kategorien, die für Taxonomie und Phylogenie der Actiniaria bedeutungsvoll sind, wie an einigen Beispielen gezeigt wird. Die Hauptunterschiede der einzelnen Kategorien bestehen im Phasenkontrast des Kapselinhaltes, in der Wandstärke und im Verschluß der Kapsel sowie in der Struktur und der Bewaffnung des Schaftes.