Morphologie, Ökologie und Zonierung von Korallenriffen bei Aqaba, (Golf von Aqaba, Rotes Meer)

Abstract

The coral reefs of the Gulf of Aqaba are among the most northern ones of the world. This study, the first concerning the east coast of this topographically and hydrographically peculiar sea, considers relationships of biophysiographical and structural reef zones to fundamental abiotic environmental factors. An introduction to paleogeography, geology, petrography, topography, climate and hydrography is followed by terminological definitions used to describe the different reef areas. The investigations were carried out on two transects crossing fringing reefs of different shape. Each transect was 20 m wide and run from the shore over nearly 200 m to the fore reef in about 30 m depth. One reef, a “coastal-fringing reef”, represents an unaltered straight reef flat from shore to the reef edge 60 m away; two large pinnacles reach the surface some 125 m off the shore. The other reef, a “lagoon-fringing reef”, is divided into a 100 m wide lagoon of 0.5–2.3 m depth and a reef crest separated from the former by a rear reef. The reef platform of the lagoon-fringing reef is cut by a system of channels and tunnels; the reef edge is about 135 m off shore. Such water depth, substrate, temperature, illumination and water movement were recorded, about 200 common or dominant species (plants and animals) were collected, their distribution plotted and, together with other data and structural items, charted. Indicator species characterize the biophysiographical zones. Their variation as well as that of the structural and substrate zones depend on different zones of water movement. This basic factor also controls other ecological parameters such as food and oxygen supply as well as temperature and salinity gradients between fore reef and shore. From this point of view the ecological requirements of some indicator and other species and conversely the ecological settings of different reef areas are discussed. The different shapes of both reefs are explained on the basis of a “reef development cycle” — a hypothesis applicable to fringing reefs at unchanging sea level and based on the fact that only a small surf-influenced area of “living reef” is able to compensate for reef destruction: While a young coastal fringing reef is growing outwards, its back reef is gradually altered to a reef lagoon by erosion. After stillstand of seaward expansion the reef crest, too, is cut by a channel system eroded by rip currents. This stage is represented by the lagoon-fringing reef. Isolated pinnacles remain as remnants of the former reef crest; young coastal-fringing reefs develop from the shore. This stage is examplified by the first reef studied. Extension, growth intensity, dominant frame building corals, and the number of species of the Aqaba reefs are compared with those of Eilat and with reefs of the middle Red Sea, South India, Southwest-Pacific and Jamaica.

Zusammenfassung

1. Riffökologische Untersuchungen, von denen bisher nur wenige aus dem Roten Meer und insbesondere von der Sinaiküste des Golfes von Aqaba vorliegen, sollten an den bisher noch nicht wissenschaftlich bearbeiteten Riffen der Ostseite des Golfes ergänzt und erweitert werden. Dazu werden Angaben zur Paläogeographie, Geologie und Petrographie, Topographie, Klima und Hydrographie des Golfes von Aqaba und des näheren Untersuchungsgebietes (6 bzw. 6,75 km südlich von Aqaba) vorausgeschickt und die Methodik der Untersuchungen angegeben.

2. Da die Begriffe zur Beschreibung der Rifftopographie und -struktur in der Literatur nicht einheitlich gebraucht werden, werden Definitionen der hier benutzten und dabei zum Teil neu eingeführten Termini gegeben und an Hand eines Schemas erläutert.

3. Beide für die strukturelle und biophysiographische Zonierung ausgewählten Riffe sind Saumriffe unterschiedlicher Ausgestaltung. Im ersten Untersuchungsmodell, einem Ufersaumriff, schließt die Riffplattform unmittelbar an den Strandfels der Uferregion an, im zweiten Modell, einem Lagunensaumriff, ist die Riffkrone durch eine breite Lagune vom Ufer getrennt.

4. Topographie, Hydrographie, Strukturen und Substrate sowie die auffälligsten Elemente von Fauna und Flora (über 200 Arten) des Ufersaumriffes werden beschrieben. Vom Ufer über Riffdach und Riffhang bis zum Vorriff lassen sich hinsichtlich der Wasserbewegungsformen und der von ihnen verursachten Oberflächenstrukturen einzelne Zonen mit charakteristischen Tier- und Pflanzengemeinschaften unterscheiden. Ihre Leitarten bestimmen wiederum die biophysiographische Zonierung des Riffes. Im Uferbereich sind dies dieHippa picta-Zone, dieEnteromorpha-Zone und dieTetraclita-Zone, während der flache Uferkanal durch einePadina-Colpomenia-Zone gekennzeichnet ist. Auf dem ufernahen toten, weitgehend eingeebneten Riffdach sind vor allem Seeigel aspektbestimmend für die folgenden Zonen:Echinometra mathaei-Zone,Tripneustes gratilla-Zone,Tripneustes-Tridacna-Zone undDiadema-Sinularia-Zone. Die letztgenannte Zone leitet zum vordersten, nunmehr lebenden Riffdachabschnitt mit einerLitophyton-Zone über. Riffkante und Riffhang kennzeichnet eineMillepora-Acropora-Platygyra-Zone, während das obere Vorriff einePorites-Litophyton-Zone und eineHalophila stipulacea-Zone umfaßt. Zwei aus dem oberen Vorriff bis zur Wasseroberfläche aufragende isolierte Pfeiler, die als Reste eines alten Riffdaches interpretiert werden, zeigen eineLitophyton-Porites-Acropora-Zone bzw. eineLitophyton-Acropora-Zone. Das anschließende mittlere Vorriff mit lockeren Korallengemeinschaften wird alsXenia-Favia-Echinopora-Acropora scandens-Zone bezeichnet. Alle genannten Befunde sind in einem Lageplan des Riffes erfaßt und zusätzlich in einem maßstabgerechten Riffprofil dargestellt. Außerdem wurde die Häufigkeit der wichtigsten Tier- und Pflanzenarten in den einzelnen Zonen nach einer fünfteiligen Skala geschätzt und tabellarisch zusammengestellt.

5. Nach den gleichen Gesichtspunkten wurde die Zonierung des Lagunensaumriffes vorgenommen. Im Gegensatz zum Ufersaumriff ist hier jedoch zwischen der weiter vorgeschobenen Riffkrone und dem Ufer eine Rifflagune eingeschaltet. In Abhängigkeit vom Substrat, Kalkschlamm und -sand uferseitig sowie tote Korallenhorste oder ausgedehnte Mikroatolle seeseitig, beherbergt die Lagune vor allem Algenund Weichkorallenzonen. Das Vorhandensein einer Rifflagune sowie eines Systems von Canyons, Tunnels und Siphonen, welches die Riffkrone zerlegt, deutet auf einen fortgeschrittenen Alterungsprozeß dieses Riffes hin. An ihm fanden sich folgende biophysiographische Zonen zwischen Ufer und Vorriff: Den Uferbereich kennzeichnen eineHippa picta-Zone und eineEnteromorpha-Zone, den Uferkanal eineLyngbya aestuarii-Zone. In der Lagune folgen seewärts hintereinander eineHalodule uninervis-Zone, eineSargassum dentifolium-Zone, eineStypopodium zonale-Zone, eineSinularia-Cladiella-Zone, eineLitophyton arboreum-Zone, eineFavia-Goniastrea-Litophyton-Zone und einePlatygyra-Goniastrea-Litophyton-Zone. Das Rückriff ist alsPlatygyra-Favia-Porites-Zone, die Riffplattform alsLithothamnion-Fungia-Zone zu bezeichnen, während das Kanalysystem eineAcropora-Seriatopora-Zone darstellt. Die Riffkante wird von einerMillepora dichotoma-Zone eingenommen, der Riffhang von einerAcropora variabilis-Zone. Im oberen Vorriff fand sich einePorites-Acropora variabilis-Zone und im mittleren Vorriff eineXenia-Favia-Echinopora-Acropora scandens-Zone. Auch die Zonenbildungen des Lagunensaumriffes einschließlich der sie bedingenden hydrographischen, topographischen und strukturellen Gegebenheiten wurden kartiert und die Häufigkeitsverteilung der wichtigsten Tier- und Pflanzenarten wiederum angegeben.

6. Bei einem Vergleich der einzelnen Zonen sowohl innerhalb jedes der beiden Untersuchungsmodelle als auch zwischen den beiden Riffen konnten Präferenzen einzelner Arten mit dem Einfluß spezifischer abiotischer Gegebenheiten begründet werden.

7. Als maßgeblicher Faktor bei der Verteilung der Riffauna erwies sich neben der Licht-Schatten-Verteilung vor allem die Wasserbewegung: Mäßige Strömungswerte, zusammen mit geringen Temperaturschwankungen und noch ausreichenden Lichtwerten, sorgen für ein „ausgeglichenes ökologisches Klima“ im oberen und mittleren Vorriff und ermöglichen eine große Artenvielfalt in diesem Biotop. Dagegen beschränken starke Brandungsdrucke und Rücklaufströme die Artenzahl an der Riffkante auf wenige, vor allem schnellwüchsige Formen wieMillepora dichotoma-undAcropora-Arten. Gelegentlich auftretende Niedrigebben führen auf dem Riffdach zum Entstehen von Mikroatoll-Wuchsformen massiger Korallenarten.

8. Der unterschiedliche Ausbildungsstand der beiden Riffabschnitte wird jeweils als charakteristisches Stadium in einem hypothetischen Entwicklungszyklus des Saumriffes gedeutet: Unter der Voraussetzung eines gleichbleibend hohen Meeresspiegels entwickelt sich zunächst aus einem schmalen Riffsaum ein Ufersaumriff mit gleichmäßig ausgebildetem Riffdach. Mit zunehmendem Vorrücken des lebenden Riffbereiches (nahe der Riffkante) gegen das offene Meer hin wird der rückwärtige Teil des Riffdaches allmählich abgetragen, und es entsteht eine Lagune. Der seewärtige Abschnitt des nunmehr gebildeten Lagunensaumriffes, die Riffkrone, wird durch Erosion allmählich in Einzelpfeiler zerlegt, wie dies im zweiten Untersuchungsmodell der Fall ist. Schließlich kann nach weitgehendem Abbau der Riffkrone unter dem Einfluß der erneut wirksamen Uferbrandung wieder ein junges Ufersaumriff entstehen. Als solches mit den gleichzeitig vorgelagerten älteren Restpfeilern der vorangegangenen „Riffgeneration“ wird der erste Untersuchungsabschnitt interpretiert. Meist jedoch wird ein solcher Riffentwicklungszyklus durch Meerestrans-und -regressionen modifiziert.

9. Bei einem Vergleich der Saumriffe entlang der jordanischen Ostküste des Golfes von Aqaba mit denen anderer Riffregionen läßt sich folgendes feststellen: Die Riffe bei Aqaba sind breiter, vielgestaltiger und insgesamt besser entwickelt als die auf der entsprechenden Höhe der Sinaiküste. Der Grund hierfür wird in der vergleichsweise stärkeren Exposition der Ostküste zu der vorherrschenden windunterworfenen Oberflächenströmung gesehen. Unter dieser kompensiert vermutlich eine warme nordwärts setzende Strömung die Wasserverfrachtung an der Oberfläche und auf der Westseite des Golfes nach Süden.

10. Zustand, Mächtigkeit sowie strukturelle und biophysiographische Charakteristika der Riffe südlich von Aqaba werden mit denen des mittleren Roten Meeres, Südindiens, des Südwestpazifiks und Jamaikas verglichen. Dabei werden vor allem die vikariierenden Leitarten in vergleichbaren topographischen und strukturellen Zonen sowie die gut übereinstimmenden Verteilungsmuster bestimmter Wuchsformen von Stein- und Hydrokorallen innerhalb des Riffes berücksichtigt.