Morphologie und Lebensgeschichte, sowie Temperaturabhängigkeit der Verbreitung und des jahreszeitlichen Auftretens vonBougainvillia superciliaris (L. Agassiz) (Athecatae-Anthomedusae)

Zusammenfassung

1. Geschlechtsreife Medusen vonBougainvillia superciliaris aus Planktonfängen wurden im Laboratorium zur Fortpflanzung gebracht. Die Weibchen können mehrmals nacheinander ablaichen.

2. Die sich am Manubrium der weiblichen Medusen entwickelnden Planulae hefteten sich nach der Ablösung am Boden der Kulturschalen an und entwickelten sich zu Polypen, die sich verzweigten und stoloniale Kolonien bildeten.

3. Die Morphologie des Einzelpolypen und der Kolonie wird beschrieben.

4. Die Kolonien bildeten Medusenknospen, so daß die Entwicklung der Medusen untersucht und ihr Ausbildungsstand bei der Ablösung beschrieben werden konnten.

5. Die Nesselzellausstattung des Polypen und der Meduse wird beschrieben. Beide Generationen besitzen zwei Nesselkapseltypen, Desmoneme und mikrobasische heterotriche Eurytele.

6. Die Zahl der Chromosomen beträgt 2n = 30.

7. Die Verbreitung wird nach den aus der Literatur bekannten Fundorten beschrieben.B. superciliaris ist eine circumpolare arktisch-boreale Form. Im europäischen Raum liegt die südliche Verbreitungsgrenze in der südlichen Nordsee.

8. Im südlichen Grenzgebiet ist die Meduse in ihrem zeitlichen Auftreten und ihrer Fortpflanzung an die kalte Jahreszeit gebunden und ist auf den Winter und das zeitige Frühjahr beschränkt. Sie erscheint im Januar, wird im März bis April geschlechtsreif und verschwindet vollständig im Mai/Juni. Im arktischen Hauptverbreitungsgebiet ist die Meduse eine reine Sommerform.

9. Der Polyp wurde in der südlichen Nordsee im Freien noch nicht gefunden. Nach den Beobachtungen an den Kulturen im Laboratorium ist er in der vegetativen Phase temperaturresistent genug, um die für ihn in diesem Gebiet kritischen hohen Temperaturen der warmen Jahreszeit zu überdauern. Zu ausreichendem Wachstum ist der Polyp nur bei Temperaturen unter 15° C befähigt. Die Bildung der Medusenknospen ist an fallende Temperaturen unterhalb einer oberen kritischen Grenze von ca. 7–5° C gebunden, so daß der Polyp propagativ stenotherm ist.

10. Die Kulturversuche machen wahrscheinlich, daß der Polyp in der Deutschen Bucht ausreichende Lebens- und Fortpflanzungsbedingungen findet. Daher ist zu vermuten, daß die hier im Winter und Frühjahr regelmäßig, aber nicht häufig auftretenden Medusen im Gebiet selbst erzeugt werden.

11. Die Temperaturabhängigkeit des jahreszeitlichen Auftretens, der Verbreitung und Fortpflanzung der Meduse, die nach den aus der Literatur bekannten Daten zu vermuten war, wird durch die Kulturversuche bestätigt.

12. Zu dem gleichen Ergebnis führt der Vergleich des jahreszeitlichen Auftretens, der Verbreitung und der aus den Kulturversuchen ermittelten Temperaturansprüche vonB. superciliaris und der verwandten metagenetischen FormRathkea octopunctata M. Sars. Der Vergleich zeigt insbesondere, daß die Grenzen der Verbreitungsareale von den artspezifischen Temperaturansprüchen des Polypen hinsichtlich des Vorgangs der Medusenknospung bestimmt werden.

13. Die allgemeine Bedeutung des Temperaturfaktors für die Entwicklung und Fortpflanzung der metagenetischen Hydrozoen wird diskutiert. Für ihre Auslösung spielt vielfach besonders auch die Tendenz und Änderungsgeschwindigkeit der Temperatur eine Rolle. Nach den Temperaturansprüchen lassen sich im europäischen Borealbereich folgende Gruppen unterscheiden:

• a) Arten, bei denen die propagativ stenothermen Polypen bei fallenden Temperaturen Medusenknospen bilden. Die Medusen erscheinen im Plankton der kalten Jahreszeit (Herbst-Winter-Frühjahr);

• b) Arten, bei denen die propagativ stenothermen Polypen bei steigenden Temperaturen Knospen erzeugen. Die Medusen erscheinen im Plankton vom Frühjahr und Sommer bis Herbst. Zu dieser Gruppe gehört die Mehrzahl der bei uns vorkommenden Arten;

• c) Eurytherme Arten, deren Medusen den größten Teil des Jahres im Plankton vorhanden sind. Zu dieser Gruppe gehören nur wenige Arten.

Summary

1. Ripe medusae ofBougainvillia superciliaris L. Agassiz from plankton samples were cultured and reproduced in the laboratory. The females were found to be able to produce eggs several times successively.

2. The planulae developing on the manubrium of the females detached from it and attached to the bottom of the culture dishes in the normal way. They grew into polyps, branching and producing stolonial colonies.

3. The morphology of both the single polyp and the colony is described.

4. In the colonies medusa buds were produced. In this way, the development of the buds and the state of the young medusa, newly budded off, could be investigated and is described.

5. The types of nematocysts both of polyp and medusa is described. In both generations there are two types of nematocysts, i. e. desmonemes and microbasic heterotrich euryteles.

6. The number of chromosomes amounts to 2n = 30.

7. The distribution is summarized according to the localities known from the literature.Bougainvillia superciliaris represents a circumpolar arctic boreal species. In Europe the southern limit of distribution extends into the Southern North Sea.

8. Within the southern limits the seasonal occurrence and the reproduction of medusa is restricted to the cold season. The medusae appear in January, ripen in March to April and disappear in May to June. Within the main area of distribution in the arctic the species represents a mere summer form.

9. In the Southern North Sea the polyp has not been found to date. But according to the observations on cultures it should have a sufficient resistance to temperature so that it should be able to withstand the warm summer season. Good growth takes place only at temperatures below 15° C. The polyp is propagatively stenotherm. The process of budding off medusae is restricted to falling temperatures below an upper limit of about 7–5° C.

10. The polyp should have adequate conditions for life and reproduction within the area of the Southern North Sea. Presumably the medusae occurring in winter und spring must be produced within that area itself.

11. The dependence of the seasonal occurrence, of distribution and of reproduction on temperature, hitherto deduced only from the literature, has been confirmed by the culture experiments in the laboratory.

12. Comparing the seasonal occurrence, the distribution and the temperature requirements of bothB. superciliaris andRathkea octopunctata, which are related metagenetic species, gives the same result. It follows from the comparison particularly, that the limits of the area of distribution depend on the temperature requirements of the polyp for the process of budding off medusae.

13. The general importance of temperature in influencing the development and reproduction of the metagenetic Hydrozoa is discussed. For inducing these processes the direction and velocity of change of the temperature is of great importance, too.

Regarding the temperature requirements within the European boreal area the following groups should be distinguished:

• a) species the propagatively stenotherm polyps of which bud off medusae in falling temperature conditions. The medusae appear in the plankton during the cold season, from autumn and winter to spring;

• b) species the propagatively stenotherm polyps of which bud off medusac in rising temperature conditions. The medusae appear in the plankton from spring and summer to autumn. The majority of species occurring in the Southern North Sea belongs to this group;

• c) eurytherm species the medusae of which are present in the plankton throughout the greater part of the year. Apparently only a few species belong to this group.